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Aureobasidium pullulans Aureobasidium pullulans

Aureobasidium pullulans
Ungefährlich Nützling Allergen

Taxonomische Klassifikation

Reich Pilze (Fungi)
Stamm Ascomycota (Ascomycota)
Klasse Dothideomycetes (Dothideomycetes)
Ordnung Dothideales (Dothideales)
Familie Saccotheciaceae
Gattung Aureobasidium
Art Aureobasidium pullulans
Wissenschaftlicher Name: Aureobasidium pullulans (de Bary & Löwenthal) G.Arnaud
Akzeptierter Name
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Einleitung

*Aureobasidium pullulans* ist ein polymorpher, hefeartiger Schlauchpilz aus der Familie der Saccotheciaceae, der weltweit verschiedenste Habitate von Pflanzenoberflächen bis zu extremen Standorten besiedelt.[1][2] Der Organismus besitzt große biotechnologische Relevanz als Produzent des Polysaccharids Pullulan und wird im biologischen Pflanzenschutz als Antagonist gegen Fruchtfäulen eingesetzt.[3][4] Historisch oft unter dem Synonym *Dematium pullulans* geführt, wird die Art heute taxonomisch von dem nah verwandten, opportunistisch humanpathogenen *Aureobasidium melanogenum* unterschieden.[1]

Fakten (kompakt)

- Bisher wurden über 78 Genome der Art sequenziert, was die genetische Diversität des Organismus unterstreicht.[8] - Zum engeren taxonomischen Komplex gehört neben *A. melanogenum* auch die verwandte Spezies *Aureobasidium subglaciale*. - Die Salztoleranz des Pilzes ist extrem ausgeprägt und ermöglicht ein Wachstum bei Salinitäten von bis zu 17 %. - Das Exopolysaccharid Pullulan besteht chemisch aus Maltotriose-Einheiten, die durch α-(1,6)-glycosidische Bindungen verknüpft sind. - Das Molekulargewicht des produzierten Pullulans variiert zwischen 45.000 und 600.000 Da. - Historisch wurde der Stoff Pullulan bereits 1938 isoliert, erhielt seinen Namen jedoch erst im Jahr 1959. - Neben Pullulan synthetisiert der Pilz biotechnologisch relevante Liamocine, die als Biosurfactants wirken, sowie Polymalsäure für medizinische Anwendungen (Drug Delivery). - Im Bereich der Bioremediation besitzt die Art Fähigkeiten zur Entgiftung von Schwermetallen und zum Abbau organischer Schadstoffe. - Phylogenetische Untersuchungen der ITS-Regionen und SSU-rDNA belegen eine enge Verwandtschaft zu den Gattungen *Hormonema* und *Kabatiella*.[8]

Name & Einordnung

Der gültige wissenschaftliche Name der Art lautet *Aureobasidium pullulans* (de Bary & Löwenthal) G. Arnaud. Ursprünglich wurde der Pilz von Anton de Bary und Löwenthal unter dem Basionym *Dematium pullulans* beschrieben (1884). Die Überstellung in die heute gültige Gattung *Aureobasidium* erfolgte 1918 durch den französischen Mykologen Georges Arnaud, basierend auf Isolaten aus dem Umfeld von Olivenbäumen. Zu den historisch relevanten Synonymen zählen *Pullularia pullulans* (Berkhout 1923), *Anthostomella pullulans* sowie *Dematoidium nigrescens*. Systematisch wird die Art der Ordnung Dothideales und der Familie Saccotheciaceae zugeordnet, wenngleich sie in der Literatur teilweise auch mit den Dothioraceae in Verbindung gebracht wurde. Aufgrund der charakteristischen Melaninbildung und Morphologie wird der Organismus international häufig als „black yeast“ (Schwarze Hefe) bezeichnet.[1] Historisch wurde die Spezies in mehrere Varietäten wie var. *melanogenum*, var. *subglaciale* und var. *namibiae* unterteilt.[1] Umfangreiche phylogenetische Analysen führten im Jahr 2008 jedoch zur Aufspaltung dieses Komplexes, wodurch diese Varietäten heute als eigenständige Arten (*A. melanogenum*, *A. subglaciale*, *A. namibiae*) klassifiziert sind.[1] Diese taxonomische Revision ermöglicht eine präzisere Unterscheidung von *A. pullulans* sensu stricto gegenüber verwandten Taxa anhand genetischer Marker und spezifischer Habitatpräferenzen.[1]

Aussehen & Bestimmungsmerkmale

Die Kolonien von *Aureobasidium pullulans* erreichen auf Kartoffel-Dextrose-Agar (PDA) bei 25 °C nach sieben Tagen typischerweise einen Durchmesser von 20 bis 30 mm. Initial erscheinen sie glatt und hefeartig mit einer schwach rosa oder cremefarbenen Färbung. Mit zunehmendem Alter wechselt die Farbe durch Melaninproduktion und Chlamydosporenbildung ins Olivbraune bis Schwarze. Die Textur ist aufgrund reichlicher Sporulation meist schleimig, wobei der Rand spinnwebenartig (arachnoid) ohne Luftmyzel ausgebildet ist. Die Unterseite der Kolonie erscheint anfangs gelblich, entwickelt jedoch bei einigen Stämmen nach etwa 14 Tagen schwarze Sektoren. Mikroskopisch bildet der Pilz hyaline, glatte und einzellige Primärkonidien mit einer Größe von 7–17 × 3,5–7 μm. Diese entstehen oft synchron in dichten Gruppen an Dentikeln oder kurzen lateralen Hyphenzweigen. Kleinere Sekundärkonidien (2–4 μm) bilden sich durch Knospung aus Mutterzellen und sind in eine schleimige Matrix eingebettet. Die vegetativen Hyphen sind hyalin, dünnwandig und septiert mit einer Breite von 2 bis 13 μm.[1] In älteren Kulturen treten dickwandige, melanisierte Chlamydosporen (ca. 10–25 × 5–11 μm) auf, die oft in Ketten angeordnet sind. *Aureobasidium pullulans* zeigt eine ausgeprägte phänotypische Plastizität und wächst je nach Umweltbedingungen dimorph als Hefezellen oder filamentöse Hyphen. Zur diagnostischen Abgrenzung dient die Färbung mit Lactophenol-Baumwollblau, um die polymorphen Strukturen sichtbar zu machen.[1] Ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal zur verwandten Art *Aureobasidium melanogenum* ist die Pigmentierung: Während *A. melanogenum* schnell grün-schwarz melanisiert, zeigt *A. pullulans* eine verzögerte Pigmentierung. *Aureobasidium subglaciale* zeichnet sich hingegen durch eine randständige Melanisierung aus, während *Aureobasidium namibiae* bräunliche Zentren aufweist.[1]

Bedeutung, Schäden & Prävention

Aureobasidium pullulans gilt primär als ubiquitärer Saprophyt und Nützling in der Biotechnologie, tritt jedoch in Innenräumen als Materialschädling und Allergenquelle auf. In Gebäuden besiedelt der Pilz feuchte Oberflächen wie Fensterrahmen, Badezimmerfugen und gestrichene Wände, wo er durch Melaninbildung schwarze bis olivbraune Verfärbungen verursacht und Materialien wie Farben oder Holz zersetzen kann.[1][2] Gesundheitlich relevant ist die Sporeninhalation, die bei sensibilisierten Personen Asthma verschlimmern oder eine exogen-allergische Alveolitis, bekannt als „Befeuchterlunge“, auslösen kann.[7][1] Opportunistische Infektionen (Phaeohyphomykose) wie Keratitis oder Peritonitis sind selten und betreffen meist immungeschwächte Patienten oder Personen mit Kathetern, wobei neuere Studien viele dieser Fälle der Schwesterart *Aureobasidium melanogenum* zuordnen. Die wichtigste Präventionsmaßnahme in Innenräumen ist die Feuchtigkeitskontrolle, insbesondere die Senkung der Luftfeuchtigkeit auf unter 60 % sowie regelmäßiges Lüften. Hygienische Maßnahmen umfassen die Reinigung feuchtigkeitsanfälliger Geräte wie Luftbefeuchter und Klimaanlagen, um die Bildung von Biofilmen zu verhindern.[1] In der Landwirtschaft spielt *A. pullulans* eine herausragende Rolle im integrierten Pflanzenschutz (IPM) als Antagonist gegen bedeutende Krankheitserreger wie *Erwinia amylovora* (Feuerbrand) oder *Botrytis cinerea*.[4][2] Kommerzielle Präparate nutzen Konkurrenz um Nährstoffe und Platz sowie die Produktion antimikrobieller Verbindungen, um Lagerfäulen bei Äpfeln, Birnen und Erdbeeren effektiv zu reduzieren.[1] Der Einsatz erfolgt oft als Vorerntebehandlung oder Tauchbad nach der Ernte und ermöglicht eine Reduktion synthetischer Fungizide ohne Resistenzbildung.[2][4] Aufgrund seiner Extremotoleranz kann der Organismus sogar in Flugzeugtreibstofftanks überleben, was spezifische Wartungsmaßnahmen zur Vermeidung von Biofilmen in technischen Systemen erfordert.[2] Ein Monitoring erfolgt in Gebäuden durch Luftkeimmessungen, wobei Konzentrationen von bis zu 659 KBE/m³ in kontaminierten Bereichen nachgewiesen wurden. Bei klinischen Infektionen werden Antimykotika wie Amphotericin B oder Voriconazol eingesetzt, da einige Stämme Resistenzen gegenüber Azolen zeigen können.[1]

Biologie & Lebenszyklus

Der Lebenszyklus von *Aureobasidium pullulans* ist durch einen dimorphen Wechsel zwischen einzelligen Hefeformen und mehrzelligen Hyphenstrukturen gekennzeichnet, der durch Umweltfaktoren gesteuert wird.[2][1] Die asexuelle Fortpflanzung erfolgt primär über Blastokonidien, die synchron aus undifferenzierten Zellen oder Hyphen knospen und als wichtigste Verbreitungseinheiten dienen.[1] Obwohl kein Teleomorph (sexuelles Stadium) beobachtet wurde, deutet das Vorhandensein eines homothallischen Paarungstyp-Locus (MAT) im Genom auf ein kryptisches sexuelles oder parasexuelles Potenzial hin.[5][2] Die Entwicklung der Wachstumsform ist phänotypisch plastisch: Hohe Zelldichten und neutrale pH-Werte begünstigen die Hefephase, während geringe Dichte und saure Bedingungen das Hyphenwachstum fördern. Zur Überdauerung ungünstiger Umweltbedingungen bildet der Pilz dickwandige, melanisierte Chlamydosporen, die Schutz vor Austrocknung und UV-Strahlung bieten.[1] *A. pullulans* ist polyextremotolerant und wächst in einem Temperaturbereich von 4 °C bis 35 °C, wobei das Optimum zwischen 25 °C und 30 °C liegt.[1] Der Organismus toleriert pH-Werte von 2 bis 11, bevorzugt jedoch für maximale Biomassebildung ein leicht saures bis neutrales Milieu (pH 5,5–7,0).[5] Ernährungsphysiologisch agiert der Pilz als Saprophyt, der lignocellulosehaltiges organisches Material wie Pflanzenreste und Totholz zersetzt. Hierfür sekretiert er hydrolytische Enzyme wie Cellulasen, Xylanasen und Amylasen, um komplexe Polymere für den Stoffwechsel nutzbar zu machen.[3] Zu den bevorzugten Substraten zählen die Phyllosphäre von Blättern und Früchten sowie oligotrophe Gewässer und sogar Gletscheris.[4][1] Eine physiologische Besonderheit ist die Produktion des Exopolysaccharids Pullulan sowie von Melanin, welches für die schwarze Färbung älterer Kolonien verantwortlich ist.[1] In ökologischen Nischen geht *A. pullulans* endophytische Assoziationen mit Pflanzen wie Weinreben ein, ohne Krankheitssymptome auszulösen.[1] Er tritt als Antagonist gegenüber Phytopathogenen wie *Botrytis cinerea* auf, indem er um Nährstoffe konkurriert und hemmende flüchtige organische Verbindungen (VOCs) sowie Siderophore bildet.[1][3] Natürliche Feinde in Bodenhabitaten sind mykophage Amöben der Gattungen *Gephyramoeba* und *Saccamoeba*, die den Pilzbestand regulieren.[1]

Vorkommen und Aktuelle Sichtungen in Deutschland

  • 德国

    29.05.2024

  • 德国

    19.05.2024

  • 德国

    29.03.2024

Daten: iNaturalist

Vorkommen & Lebensraum

Aureobasidium pullulans ist ein kosmopolitisch verbreiteter Pilz, der in gemäßigten, tropischen und polaren Klimazonen weltweit vorkommt.[2][1] Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich über Nordamerika, Europa, Asien und Afrika bis hin zu extremen Standorten in der Antarktis und Arktis, wie etwa Spitzbergen. Der Pilz besiedelt eine Vielzahl natürlicher Habitate, darunter Böden, Süß- und Meerwasser, Gesteinsoberflächen sowie verrottendes Holz.[1] Eine besondere ökologische Bedeutung hat die Art als Epiphyt und Endophyt in der Phyllosphäre von Pflanzen, wo sie Blattoberflächen und Früchte von beispielsweise Äpfeln, Weintrauben und Oliven besiedelt.[1][3] Auf Apfeloberflächen kann A. pullulans beispielsweise 36 bis 51 % der gesamten Pilzgemeinschaft ausmachen.[3] Aufgrund seiner Polyextremotoleranz gedeiht der Organismus auch in lebensfeindlichen Nischen wie gletscherbedeckten Gebirgsregionen im Himalaya und den Alpen oder in hypersalinen Gewässern wie dem Toten Meer.[1][2] Er toleriert dabei Salzgehalte bis zu 17 % und Temperaturen nahe dem Gefrierpunkt, was ihm das Überleben in Gletschereis und Schmelzwasser ermöglicht.[2] In anthropogen geprägten Umgebungen findet sich der Pilz häufig auf feuchten Oberflächen in Gebäuden, etwa in Badezimmern, auf Fensterrahmen oder in Klimaanlagen und Luftbefeuchtern. Sporen sind regelmäßig in der Außenluft nachweisbar und stellen einen dominanten Anteil der aerobiologischen Proben in städtischen und natürlichen Atmosphären dar.[1] Selbst in Flugzeugtreibstofftanks und auf beschädigten nuklearen Standorten wie Tschernobyl wurde die Art nachgewiesen.[2][1] In Mitteleuropa ist der Pilz ein ubiquitärer Saprophyt, der besonders im Obstbau und auf landwirtschaftlichen Erzeugnissen eine relevante Rolle spielt.[1][4]

Saisonalität & Aktivität

Der Pilz *Aureobasidium pullulans* ist physiologisch äußerst anpassungsfähig und wächst in einem weiten Temperaturbereich von 4 °C bis 35 °C, wobei das Optimum für die metabolische Aktivität zwischen 25 °C und 30 °C liegt. Unterhalb von 5 °C und oberhalb von 37 °C verlangsamt sich das Wachstum erheblich, was die natürliche Verbreitung unter extremen thermischen Bedingungen limitiert.[2] In natürlichen Ökosystemen, insbesondere auf der Phyllosphäre von Pflanzen, korreliert das Auftreten häufig mit Feuchtigkeitsperioden, weshalb die Art besonders während regenreicher Jahreszeiten als dominanter Bestandteil der Mikrobengemeinschaft in Erscheinung tritt.[1] Der Lebenszyklus unterliegt keiner festen Generationenfolge, sondern wird dynamisch durch Umweltfaktoren gesteuert; so induzieren Nährstoffmangel oder pH-Wert-Änderungen den Übergang zwischen der Hefe- und Hyphenform.[2] Zur Überwinterung und zum Schutz vor Austrocknung bildet der Organismus dickwandige, melanisierte Chlamydosporen, die als resistente Ruhestadien fungieren und ein langfristiges Überleben sichern. Dank dieser Anpassungsmechanismen bleibt *Aureobasidium pullulans* selbst in extremen Kältehabitaten wie subglazialem Eis bei Temperaturen von 4 °C bis 10 °C lebensfähig. Im landwirtschaftlichen Pflanzenschutz richtet sich die Aktivitätsperiode nach der Phänologie der Wirtspflanzen, wobei Applikationen gegen Erreger wie Feuerbrand spezifisch während der offenen Blüte (10–90 %) erfolgen. In Innenräumen ist die Aktivität weniger an Jahreszeiten gebunden, sondern hängt primär von kontinuierlicher Feuchtigkeit ab, etwa in Klimaanlagen oder auf feuchten Wänden, was oft zu einer erhöhten Exposition im Winter durch Luftbefeuchter führt. Ergänzend zeigen aggregierte Suchanfragen saisonale Spitzenwerte im Dezember sowie im Juli, was die erhöhte Relevanz in Wintermonaten (Innenraumbelastung) und Sommermonaten (Landwirtschaft) widerspiegelt.[1]

Wissenschaftliche Forschung & Patente

US-11352633-B2 Biological Erteilt

Aureobasidium pullulans-Staemme mit hohem Schwerol-Ertrag sowie Konstruktionsverfahren und Anwendung davon

Tianjin University OF Science And Technology (2020)

Relevanz: 6/10

Zusammenfassung

Durch genetische Modifikation (Knock-out des Pullulan-Synthetase-Gens und Ueberexpression des ACL-Gens) wird ein rekombinanter Stamm erzeugt, der hohe Mengen an Lipiden (Schwerol) produziert. Die Ausbeute wird im Vergleich zum Wildtyp fast verdoppelt. Dies ist relevant fuer die biotechnologische Oelproduktion aus Xylose.

US-10612063-B2 Biological Erteilt

Verfahren und Staemme zur Herstellung von Bioprodukten in Aureobasidium pullulans

US Agriculture (2019)

Relevanz: 6/10

Zusammenfassung

Es werden genetisch veränderte Stämme beschrieben, bei denen Gene für biosynthetische Enzyme ausgeschaltet (Knock-out) wurden, um spezifische Bioprodukte herzustellen. Das Patent bietet Werkzeuge und Methoden fuer das Metabolic Engineering des Pilzes. Ziel ist die massgeschneiderte Produktion industriell relevanter Stoffe.

US-10260080-B2 Biological Erteilt

Aureobasidium pullulans, Kulturmedium und Verfahren zur Herstellung von Beta-Glucan, eine Kultur von Aureobasidium pullulans und eine Zusammensetzung, die diese enthaelt

Food Industry Research & Dev Institute (2018)

Relevanz: 6/10

Zusammenfassung

Beschrieben wird ein spezifischer Stamm von Aureobasidium pullulans zur effizienten Herstellung von Beta-Glucan. Das Patent umfasst das Kulturmedium und die Methoden zur Gewinnung dieses Polysaccharids, das oft fuer immunmodulierende Anwendungen genutzt wird. Die Innovation liegt in der Optimierung der Ausbeute durch den spezifischen Stamm.

CN-108795777-A Biological Unbekannt

Aureobasidium pullulans RM 1603 und seine Anwendung

University of Zhejiang Science & Technology (2018)

Relevanz: 6/10

Zusammenfassung

Ein neu isolierter Stamm RM 1603 wird vorgestellt, der sich durch eine besonders hohe Produktion von Pullulan-Polysacchariden auszeichnet. Im Vergleich zu anderen Staemmen bietet dieser eine effizientere Zuckerumwandlung. Das Patent schuetzt den spezifischen Mikroorganismus fuer industrielle Anwendungen.

KR-101896240-B1 Chemical Erteilt

Entfaerbungsverfahren fuer Aureobasidium pullulans Fermentationsbruehe

Aribio Company Ltd. (2018)

Relevanz: 5/10

Zusammenfassung

Das Patent beschreibt ein Verfahren, um die dunklen Pigmente (Melanin) aus der Fermentationsbruehe des Pilzes zu entfernen. Da die Pigmente die Qualitaet von Kosmetika oder Lebensmitteln beeintraechtigen koennen, ist diese Aufreinigungsmethode fuer die kommerzielle Nutzung der Pilzprodukte essenziell.

Quellen & Referenzen

  1. https://www.gbif.org/species/3524384
  2. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11286673/
  3. https://www.frontiersin.org/journals/bioengineering-and-biotechnology/articles/10.3389/fbioe.2023.1131875/full
  4. https://apsjournals.apsnet.org/doi/10.1094/PHYTO-02-23-0067-R
  5. https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2164-15-549
  6. https://doi.org/10.3114/sim.2008.61.02
  7. https://journals.lww.com/joem/abstract/1978/12000/occupational_hypersensitivity_lung_disease.11.aspx
  8. Literaturzusammenfassung: Aureobasidium pullulans