Schwärzepilz —Alternaria alternata

Der heute akzeptierte wissenschaftliche Name lautet *Alternaria alternata* (Fr.) Keissl., eine Kombination, die 1912 von Karl von Keissler publiziert wurde.[1] Die ursprüngliche Erstbeschreibung erfolgte 1832 durch Elias Magnus Fries als *Torula alternata* im dritten Band des *Systema Mycologicum*, was die frühe taxonomische Zuordnung zur Gattung *Torula* widerspiegelt.[1][2] Zu den relevanten historischen Synonymen zählen *Alternaria tenuis* Nees (1817) sowie *Macrosporium tenuissimum* (Nees) Fr. (1832) und *Macrosporium fasciculatum* Cooke & Ellis (1878).[1][2] Auch ehemals eigenständige, wirtsspezifische Bezeichnungen wie *Alternaria mali* und *Alternaria citri* werden in der modernen Taxonomie oft als Synonyme oder Pathotypen von *A. alternata* betrachtet.[2] Historisch wurde der Pilz aufgrund seiner asexuellen Konidienbildung der Formklasse der Hyphomyceten zugeordnet, da kein Teleomorph (sexuelles Stadium) bestätigt ist.[2][1] Molekularphylogenetische Analysen der ITS-Regionen und der ribosomalen DNA bestätigen die heutige Einordnung in die Ordnung Pleosporales und die Familie Pleosporaceae. Innerhalb der Gattung wird die Art der Sektion *Alternaria* zugerechnet, die einen Komplex genetisch variabler, kleinsporiger Linien umfasst.[2] Im Deutschen wird die Gattung allgemein als Alternaria-Schimmelpilz bezeichnet, während die Art im phytopathologischen Kontext oft mit der Alternaria-Fruchtfäule in Verbindung gebracht wird.[1][3] Neuere phylogenomische Studien grenzen den *A. alternata*-Komplex zunehmend von nahen Verwandten wie *A. arborescens* ab, wobei die genetische Ähnlichkeit heute stärker gewichtet wird als rein morphologische Merkmale.[2]

Auf Nährmedien wie Kartoffel-Dextrose-Agar (PDA) bildet *Alternaria alternata* schnell wachsende Kolonien, die nach sieben Tagen bei 25 °C einen Durchmesser von 7–9 cm erreichen.[2] Die Kolonien erscheinen durch Melanineinlagerungen dunkel olivgrün bis schwarz und weisen eine samtige bis filzige Textur auf, gelegentlich mit weißen Rändern.[2][1] Das vegetative Myzel besteht aus verzweigten, septierten Hyphen, die blassbraun gefärbt sind. Die Sporenträger (Konidiophoren) wachsen aufrecht, sind einfach oder verzweigt und septiert, mit einer Länge von 40–200 µm und einer Breite von 3–6 µm. Sie sind olivbraun gefärbt und zeigen oft eine knieförmige (genikulate) Struktur, an deren Spitzen die Sporen entstehen. Die asexuellen Sporen (Konidien) bilden sich in einfachen oder verzweigten Ketten von oft 6–14 Einheiten, was die schnelle Verbreitung begünstigt. Diese Konidien sind muriform strukturiert, besitzen also sowohl 3–11 quer verlaufende als auch 1–6 längs verlaufende Septen pro Segment. Ihre Form variiert von länglich bis verkehrt-keulenförmig (obclavat) oder eiförmig, mit Abmessungen von typischerweise 20–63 × 9–18 µm. Die Zellwände der Sporen sind blassbraun und glatt bis leicht warzig (verruculos). Auf V8-Agar können die Kolonien zudem violette, diffundierende Pigmente absondern, was als kulturelles Merkmal dient.[1] Im Feld ist der Pilz primär an den verursachten Blattflecken zu erkennen, die kreisförmig bis unregelmäßig sind und einen Durchmesser von 1–10 mm aufweisen. Diese Läsionen zeigen charakteristische zonierte Muster mit konzentrischen Ringen und sind oft von einem dunklen Rand oder gelben Hof umgeben. Eine rein morphologische Abgrenzung zu nah verwandten Arten wie *Alternaria solani* ist oft schwierig, da die Merkmale innerhalb der Sektion *Alternaria* stark variieren.[2] Während *A. solani* genetisch abgrenzbar ist, bilden Varianten innerhalb des *A. alternata*-Komplexes eine morphologisch kryptische Gruppe. Für eine exakte Bestimmung und Unterscheidung von ähnlichen Arten sind daher meist molekularbiologische Methoden wie die Analyse der ITS-Region oder spezifische PCR-Verfahren erforderlich.[2]

Alternaria alternata ist ein ubiquitärer, dematiaceer Ascomycet, der sich durch seine bemerkenswerte ökologische Plastizität als Saprophyt, Endophyt und opportunistischer Krankheitserreger auszeichnet. Im natürlichen Lebensraum sowie in Kultur bildet der Pilz schnell wachsende, dunkel olivgrüne bis schwarze Kolonien, deren charakteristische Färbung auf die Einlagerung von Melanin in die Zellwände zurückzuführen ist. Diese Pigmentierung fungiert als anatomische Anpassung, die den Organismus vor UV-Strahlung schützt, wenngleich die Lebensfähigkeit der Sporen bei intensiver Lichtexposition und fehlendem Wirtsschutz abnimmt. Während die Feldidentifikation oft auf zonierten Blattflecken mit konzentrischen Ringen basiert, erfordert die exakte wissenschaftliche Bestimmung die mikroskopische Analyse der muriformen Konidien. Diese großen, länglichen Sporen (20–63 × 9–18 µm) weisen sowohl Quer- als auch Längssepten auf und bilden sich in einfachen oder verzweigten Ketten auf den Konidiophoren. Der Entwicklungszyklus ist primär asexuell geprägt, wobei die Konidien durch Wind über Distanzen von mehr als 100 Kilometern verbreitet werden können, was die kosmopolitische Verbreitung in gemäßigten und subtropischen Zonen erklärt. Da Pilze keine Larvenstadien besitzen, erfolgt die Entwicklung stattdessen über die Keimung von Konidien, die innerhalb von 3 bis 6 Stunden Keimschläuche und spezialisierte Infektionsstrukturen, sogenannte Appressorien, ausbilden. Diese Strukturen erzeugen mechanischen Druck, um die Wirtskutikula zu durchdringen, oder nutzen natürliche Öffnungen wie Stomata für den Eintritt. Obwohl kein sexuelles Stadium (Teleomorph) beobachtet wurde, deutet das Vorhandensein der Kreuzungstyp-Gene MAT1-1 und MAT1-2 in Populationen auf die Fähigkeit zu kryptischer sexueller Rekombination hin, was die genetische Diversität erhöht. Ein artspezifisches Merkmal ist die Produktion wirtspezifischer Toxine (HSTs) auf konditional entbehrlichen Chromosomen, welche die nekrotrophe Lebensweise steuern und den Übergang vom Endophyten zum Pathogen unter Stressbedingungen erleichtern.[2] Taxonomisch fungiert *A. alternata* als Typusart für den kleisporigen *Alternaria*-Komplex, einer Gruppe, deren Arten morphologisch schwer abgrenzbar sind und oft nur durch molekulare Marker wie die ITS-Region unterschieden werden können.[2] Die historische Erstbeschreibung erfolgte 1832 durch Elias Magnus Fries als *Torula alternata*, bevor die Art 1912 von Keissler basierend auf morphologischen Studien in die Gattung *Alternaria* überführt wurde.[1] Im Gegensatz zu verwandten Arten wie *Alternaria solani* befällt *A. alternata* ein extrem breites Wirtsspektrum von über 400 Pflanzenarten und verursacht diverse Symptome von Blattflecken bis zu Fruchtfäule.[2] Neben der pathogenen Wirkung wird die Art in der Biotechnologie erforscht, beispielsweise als Bioherbizid, dessen Fermentationsflüssigkeit das Wachstum bestimmter Pflanzen signifikant hemmen kann.[3] Die Überdauerung in kalten Perioden erfolgt durch Myzel in Pflanzenresten oder dickwandige Chlamydosporen, die Bodentemperaturen bis zu -5°C widerstehen und als primäres Inokulum für die Folgesaison dienen.[2]

Das Verhalten von *Alternaria alternata* ist durch eine hohe ökologische Plastizität gekennzeichnet, die einen Wechsel zwischen saprophytischen, endophytischen und pathogenen Lebensweisen in Abhängigkeit von Umweltstressfaktoren ermöglicht. Die Fortbewegung und Verbreitung der Sporen erfolgt passiv, wobei Konidien durch Wind über Distanzen von mehr als 100 Kilometern oder durch Regenspritzer über kurze Distanzen transportiert werden. Während des Infektionsvorgangs zeigt der Pilz ein gezieltes Eindringverhalten, indem Keimschläuche Appressorien bilden, um durch mechanischen Druck die Kutikula zu durchbrechen oder natürliche Öffnungen wie Stomata zu nutzen. Dieses Verhalten wird durch Umweltreize gesteuert, wobei hohe Luftfeuchtigkeit und spezifische Licht-Dunkel-Zyklen (12 Stunden) die Sporulation und Keimung synchronisieren.[2] Zur biochemischen Kommunikation und Wirtsmanipulation sekretiert *A. alternata* Effektoren wie das Protein AaAlta1, welche die pflanzliche Immunabwehr unterdrücken.[4] Als nekrotropher Organismus tötet er Wirtszellen aktiv durch die Abgabe wirtsspezifischer und nicht-wirtsspezifischer Toxine ab, um Nährstoffe aus dem abgestorbenen Gewebe zu beziehen. In Stressphasen oder im Winter zeigt der Pilz ein Überdauerungsverhalten, indem er als Myzel oder in Form von widerstandsfähigen Chlamydosporen in Pflanzenresten und im Boden verbleibt. Obwohl die Vermehrung überwiegend asexuell erfolgt, deutet das Vorhandensein von Mating-Type-Genen (MAT1-1 und MAT1-2) auf die Fähigkeit zu kryptischer Sexualität und genetischer Rekombination hin.[2]

Alternaria alternata fungiert im Ökosystem als ubiquitärer Saprophyt auf verrottendem organischem Material sowie als opportunistischer Pathogen auf über 400 Pflanzenarten.[2][1] Der Pilz zeigt eine hohe ökologische Plastizität und kann unter Umweltstress von einer endophytischen Lebensweise in asymptomatischen Pflanzen zu einer pathogenen Phase wechseln.[2] Er gedeiht als mesohygrophiler Organismus bevorzugt in warmen, feuchten Klimazonen und benötigt für eine erfolgreiche Infektion eine relative Luftfeuchtigkeit von über 90 % sowie eine Blattbenetzungsdauer von mindestens vier Stunden. Das Wachstumsoptimum liegt zwischen 25 und 28 °C, wobei die Art Temperaturen von 2 bis 32 °C toleriert und im Boden mittels Chlamydosporen bis zu -5 °C überdauert.[1] Als bodenbürtiger Saprophyt besiedelt A. alternata organisch reiche Böden und Pflanzenreste, die als Reservoir für das überwinternde Myzel dienen. Die Verbreitung der Konidien erfolgt primär durch Wind über Distanzen von mehr als 100 km, wobei die Sporenkonzentrationen im Spätsommer und Herbst ihren Höhepunkt erreichen.[1] In seiner nekrotrophen Phase sekretiert der Pilz wirtsspezifische Toxine, um Wirtszellen abzutöten und Nährstoffe zu erschließen.[2] Zu den natürlichen Antagonisten zählen Bakterien wie Bacillus subtilis, die Lipopeptide bilden, sowie Pilze wie Trichoderma harzianum, die das Myzelwachstum durch Mykoparasitismus hemmen.[5][4] Auch marine Streptomyces-Stämme und Chaetomium novozelandicum zeigen starke antagonistische Wirkungen gegen den Erreger.[3] Ferner belegen Daten die Wirksamkeit von Penicillium acidum-Kulturflüssigkeiten gegen A. alternata. Aufgrund seiner Aggressivität gegenüber bestimmten Wirten wird der Pilz ökologisch auch als potenzielles Bioherbizid gegen Kürbisgewächse untersucht.[3]

Alternaria alternata ist primär als bedeutender Pflanzenschädling und opportunistischer Humanpathogen klassifiziert, kann jedoch in spezifischen Anwendungen auch als Bioherbizid gegen Unkräuter fungieren.[2][3] Das Schadbild an über 400 Wirtspflanzen umfasst charakteristische Blattflecken mit konzentrischen Ringen, Stängelkrebse sowie Fruchtfäulen mit eingesunkenen, schwarzen Läsionen, was bei Tomaten zu Ernteverlusten bis zu 79 % führen kann.[2] Medizinisch relevant ist der Pilz als Hauptallergen, dessen Protein Alt a 1 bis zu 80 % der Schimmelpilzallergiker sensibilisiert und schweres Asthma auslösen kann.[1] Bei immungeschwächten Personen verursacht der Erreger zudem opportunistische Infektionen der Haut, Augen oder Atemwege (Alternariose). Zur Prävention sind bauliche und kulturelle Maßnahmen entscheidend, insbesondere eine 2–3-jährige Fruchtfolge und die strikte Beseitigung infizierter Pflanzenreste zur Reduktion des Inokulums. Da die Sporenkeimung Feuchtigkeit erfordert, sollten Bestände durch Tropfbewässerung und weite Pflanzabstände trocken gehalten werden. Der Anbau resistenter Sorten, etwa Tomaten mit dem Asc-1-Gen, bietet effektiven Schutz gegen Toxin-induzierte Zellnekrosen. Im Rahmen des Integrierten Pflanzenschutzes (IPM) erfolgt das Monitoring über Schadschwellen, wobei Fungizide erst ab einer Befallsdichte von beispielsweise 5–10 % eingesetzt werden.[2] Die chemische Bekämpfung nutzt Wirkstoffe wie Azoxystrobin, erfordert jedoch ein striktes Resistenzmanagement, da in einigen Populationen bereits Resistenzen gegen QoI-Fungizide nachgewiesen wurden.[6] Biologische Bekämpfungsansätze setzen erfolgreich Antagonisten wie Trichoderma harzianum oder Bacillus subtilis ein, die das Myzelwachstum durch Enzyme und Lipopeptide hemmen.[4] Neuere Entwicklungen umfassen zudem den Einsatz spezifischer Stämme wie Chaetomium novozelandicum oder mariner Streptomyces-Arten sowie spezialisierte Drohnensprühsysteme zur effizienten Ausbringung.[3]

Als ubiquitäres Pflanzenpathogen und Lagerfäuleerreger verursacht *Alternaria alternata* weltweit erhebliche wirtschaftliche Schäden an über 400 Wirtsarten. In der Landwirtschaft führt der Pilz zu massiven Ertragseinbußen, die bei Tomatenkulturen in Kombination mit verwandten Erregern bis zu 79 % betragen können. Besonders betroffen ist der Zitrusanbau, wo die Alternaria-Braunfleckenkrankheit (*brown spot*) bei Mandarinen und Tangelos zu vorzeitigem Fruchtfall und der Unverkäuflichkeit der Ware führt. Im Nacherntebereich und der Lagerhaltung entstehen signifikante Verluste durch Fäulnisprozesse, wie etwa die Kernfäule bei Äpfeln oder die Schwarzfäule bei Tomaten, welche die Produktqualität mindern oder Totalverluste verursachen. Neben Nahrungspflanzen werden auch Tabak durch die Braunfleckenkrankheit und Zierpflanzen wie Chrysanthemen geschädigt, was den ökonomischen Druck auf diverse Agrarsektoren erhöht. Die Bekämpfung erfordert kostenintensive Fungizidstrategien, wobei zunehmende Resistenzen, etwa gegen Strobilurine im Blaubeeranbau, das Management erschweren und verteuern. Indirekte wirtschaftliche Kosten entstehen im Gesundheitswesen durch die Behandlung von Asthma und Rhinitis, da die Sporen bei bis zu 80 % der Schimmelpilzallergiker Reaktionen auslösen und Notaufnahmen belasten.[2] Demgegenüber steht ein potenzieller wirtschaftlicher Nutzen als Bioherbizid, da Patentanmeldungen die Verwendung von *A. alternata* zur biologischen Hemmung von Unkräutern und Kürbisgewächsen beschreiben. Die hohe wirtschaftliche Relevanz spiegelt sich zudem in der Entwicklung spezialisierter Applikationstechnologien wider, wie etwa Drohnensprühsystemen zur gezielten Bekämpfung der Fruchtfäule.[3]