Grauschimmelfäule —Botrytis cinerea

Der wissenschaftliche Name der Art lautet *Botrytis cinerea* (Pers.), wobei der Name erstmals 1794 von dem niederländischen Mykologen Christiaan Hendrik Persoon in der Publikation *Neues Magazin für die Botanik* vorgeschlagen wurde.[1][2] Die formale taxonomische Validierung erfolgte 1832 durch Elias Magnus Fries im dritten Band des *Systema Mycologicum*.[1] Etymologisch leitet sich der Gattungsname *Botrytis* vom altgriechischen Wort *botrys* (βότρυς) ab, was „Traube“ bedeutet und auf die charakteristische traubenartige Anordnung der Konidien verweist.[1][4] Das Art-Epitheton *cinerea* entstammt dem Lateinischen (*cinereus*) für „aschgrau“ und beschreibt die typische Färbung der Sporenmassen auf infiziertem Gewebe.[1] Systematisch wird der Pilz der Familie Sclerotiniaceae innerhalb der Ordnung Helotiales zugeordnet.[2] Historisch wurde die geschlechtliche Form (Teleomorphe) als *Botryotinia fuckeliana* geführt, basierend auf dem Basionym *Peziza fuckeliana* von Heinrich Anton de Bary (1866) und der späteren Neukombination zu *Sclerotinia fuckeliana* durch Otto Fuckel (1870).[1][2] Nach der Einführung des „One Fungus, One Name“-Prinzips im Jahr 2011 wurde *Botrytis cinerea* als alleiniger Name für den Holomorphen festgelegt, da die anamorphische Bezeichnung in der Literatur weitaus dominanter ist.[1][3] Zu den relevanten Synonymen zählen neben *Botryotinia fuckeliana* auch Formen wie *Botrytis cinerea* f. *coffeae*.[1][5] Im deutschen Sprachraum ist der Organismus primär unter dem Trivialnamen Grauschimmelfäule bekannt.[6] Im weinbaulichen Kontext wird bei einem für die Süßweinherstellung günstigen Befallsverlauf auch von der Edelfäule gesprochen, analog zum französischen „pourriture noble“ oder dem englischen „noble rot“.[1][7]

Die Morphologie von *Botrytis cinerea* ist durch septierte, zylindrische Hyphen gekennzeichnet, die etwa 3–5 μm breit sind und zunächst hyalin erscheinen, in älteren Kulturen jedoch hellbraun bis olivfarben werden können. Dieses Myzel bildet bei der Sporulation den charakteristischen grauen bis braunen, pelzigen Belag auf infizierten Pflanzengeweben. Die asexuellen Fruchtkörper, sogenannte Konidiophoren, wachsen aufrecht, sind verzweigt und messen 0,5 bis 1 mm in der Länge bei einer Basisbreite von 10 bis 15 μm.[4] An den Spitzen dieser hyalinen bis gräulichen Träger bilden sich dichte Trauben von Konidien, deren Anordnung mikroskopisch an Weintrauben erinnert und namensgebend für die Gattung ist.[1] Die einzelligen Konidien sind eiförmig bis ellipsoid, glattwandig und messen typischerweise 10 bis 12 μm in der Länge sowie 8 bis 10 μm in der Breite. Als Überdauerungsorgane bildet der Pilz Sklerotien aus, die als harte, unregelmäßige und schwarze Strukturen mit einem Durchmesser von 1 bis 5 mm erscheinen. Diese Dauerformen sind im Inneren weiß, während die äußere Rinde durch Melanineinlagerung dunkel gefärbt ist, um vor Umwelteinflüssen zu schützen. Das in der Natur seltenere sexuelle Stadium (Teleomorphe), *Botryotinia fuckeliana*, bildet aus den Sklerotien gestielte, becherförmige Apothecien von 3 bis 10 mm Höhe aus. In diesen bräunlichen Fruchtkörpern befinden sich zylindrische Asci mit je acht hyalinen, länglichen Ascosporen der Größe 6–9 μm mal 5–6 μm.[4] Makroskopisch beginnt der Befall auf dem Wirt oft mit wässrigen Läsionen, die sich schnell braun verfärben und unter feuchten Bedingungen den typischen grauen Schimmelrasen entwickeln.[7] Zur Diagnose genügt oft eine 8- bis 10-fache Vergrößerung, um die verzweigten Konidiophoren und Sporenketten auf dem Gewebe zu erkennen. Da eine rein visuelle Unterscheidung zu verwandten Arten schwierig sein kann, ermöglichen molekularbiologische Methoden wie die quantitative PCR eine präzise Identifizierung der DNA in infizierten Geweben.[4]

*Botrytis cinerea* ist ein nekrotropher Schlauchpilz (*Ascomycota*) aus der Familie der Sclerotiniaceae, der weltweit als Erreger der Grauschimmelfäule an über 1.400 Pflanzenarten auftritt. Charakteristisch für diese Art ist ihre duale Lebensweise: Während sie meist als destruktives Pathogen Gewebe zerstört, ermöglicht sie unter spezifischen mikroklimatischen Bedingungen die Erzeugung von Edelfäuleweinen wie Sauternes oder Tokaji. Der wissenschaftliche Name, erstmals 1794 von Christiaan Hendrik Persoon vorgeschlagen, leitet sich vom griechischen *botrys* (Traube) und lateinischen *cinereus* (aschgrau) ab, was das typische Erscheinungsbild der Sporenstände beschreibt. Im natürlichen Lebensraum zeigt sich der Pilz als grauer, samtiger Rasen auf infizierten Pflanzenteilen, der sich besonders bei hoher Luftfeuchtigkeit über 90 % rasant ausbreitet. Mikroskopisch ist die Art durch septierte, hyaline bis olivfarbene Hyphen und aufrechte, 0,5 bis 1 mm lange Konidiophoren gekennzeichnet. Diese Konidiophoren verzweigen sich am oberen Ende und tragen dichte Cluster einzelliger, eiförmiger Konidien, die für die asexuelle Massenvermehrung sorgen. Anstelle von Larvenstadien durchläuft der Pilz einen Zyklus aus Sporenkeimung, Hyphenwachstum und der Bildung von Überdauerungsorganen. Diese als Sklerotien bezeichneten Strukturen sind hart, schwarz und unregelmäßig geformt (1–5 mm) und ermöglichen durch ihre melanisierte Rinde ein Überleben im Boden von bis zu einem Jahr.[1] Obwohl die asexuelle Vermehrung dominiert, besitzt *B. cinerea* ein sexuelles Stadium (Teleomorphe) namens *Botryotinia fuckeliana*. Die sexuelle Reproduktion ist in der Natur selten und erfordert das Zusammentreffen kompatibler Paarungstypen (MAT1 und MAT2), woraufhin becherförmige Apothecien gebildet werden. Anatomisch ist der Pilz hochgradig angepasst, indem er zellwandabbauende Enzyme und Toxine wie Botrydial sekretiert, um Wirtszellen abzutöten und Nährstoffe aufzunehmen. Eine Besonderheit ist die Fähigkeit, saprophytisch auf totem organischem Material zu überdauern, wenn keine lebenden Wirte verfügbar sind. Das Genom des Referenzstamms B05.10 umfasst etwa 41,2 Megabasen auf 18 Chromosomen und weist eine hohe Plastizität auf, die Resistenzbildungen gegen Fungizide begünstigt.[1] Im Vergleich zu verwandten Arten innerhalb der Gattung *Botrytis* hebt sich *B. cinerea* durch seine extreme Polyphagie und die breite ökologische Toleranz in gemäßigten bis subtropischen Zonen ab.[1] Historisch wurde die Verbindung zwischen der anamorphen Form *B. cinerea* und der teleomorphen Form erst im 19. Jahrhundert durch Forscher wie Otto Fuckel und Heinrich Anton de Bary aufgeklärt. Taxonomisch gilt heute gemäß dem 'One Fungus, One Name'-Prinzip *Botrytis cinerea* als der gültige Name für den gesamten Holomorphen.[1]

*Botrytis cinerea* zeigt ein flexibles Infektionsverhalten, das von einer anfänglichen biotrophen Phase mit minimaler Gewebeschädigung in ein destruktives nekrotrophes Stadium übergeht.[1] Zur Kolonisierung sezerniert der Pilz zellwandabbauende Enzyme und Phytotoxine wie Botrydial, um Wirtszellen aktiv abzutöten und Nährstoffe freizusetzen. Eine spezifische Anpassung ist die Manipulation der pflanzlichen Immunität, indem der Erreger die Produktion reaktiver Sauerstoffspezies (ROS) und den programmierten Zelltod im Wirt induziert, um nekrotische Läsionen auszuweiten. Gegenüber pflanzlichen Abwehrstoffen wie Saponinen setzt der Pilz aktive Toleranzmechanismen ein, darunter Efflux-Pumpen und enzymatische Entgiftung.[6] Auf molekularer Ebene findet eine bidirektionale Interaktion statt, bei der *B. cinerea* kleine RNA-Effektoren nutzt, um pflanzliche Immungene stummzuschalten.[6] Unter spezifischen mikroklimatischen Bedingungen mit wechselnder Feuchtigkeit modifiziert der Pilz sein Verhalten zur „Edelfäule“, wobei er Beerenhäute penetriert und eine Dehydratation ohne vollständige Fäulnis bewirkt.[7] Interaktionen zwischen Artgenossen erfolgen durch hyphale Anastomose, was den horizontalen Austausch von Mykoviren und genetischem Material innerhalb der Population ermöglicht.[6] Als Überlebensstrategie bildet der Organismus bei ungünstigen Bedingungen sklerotisierte Dauerformen, die durch Melanineinlagerung geschützt bis zu einem Jahr im Boden persistieren.[2]

*Botrytis cinerea* agiert primär als nekrotropher Pathogen, der Wirtszellen zur Nährstoffgewinnung abtötet, kann jedoch bei fehlenden lebenden Wirten als Saprophyt auf totem organischem Material persistieren. Als Generalist besiedelt der Pilz ein breites Spektrum von über 1.400 Pflanzenarten, wobei er vorwiegend Dikotyledonen, aber auch Monokotyledonen, Gymnospermen und Bryophyten befällt.[2] Ökologisch bevorzugt der Erreger gemäßigte bis subtropische Regionen und benötigt für eine optimale Entwicklung hohe relative Luftfeuchtigkeit über 90 % sowie moderate Temperaturen zwischen 15 und 25 °C.[7][9] Die Verbreitung erfolgt hauptsächlich durch Wind über weite Distanzen sowie durch Regenspritzer im Nahbereich, während Insekten gelegentlich als Vektoren fungieren.[7][1] Um ungünstige Umweltbedingungen zu überbrücken, bildet der Pilz im Boden oder in Pflanzenresten Sklerotien, die bis zu einem Jahr lebensfähig bleiben.[2][10] Im mikrobiellen Nahrungsnetz konkurriert *B. cinerea* mit Antagonisten wie *Trichoderma harzianum*, welcher den Pathogen durch Nährstoffkonkurrenz und die Produktion antifungaler Verbindungen hemmt.[1] Bakterien wie *Bacillus subtilis* und *Bacillus velezensis* treten ebenfalls als natürliche Feinde auf, indem sie Lipopeptide sekretieren, die die Pilzmembranen zerstören.[7][6] Zudem wird die Populationsökologie durch über 90 verschiedene Mykoviren beeinflusst, wie etwa das *Botrytis cinerea* Hypovirus 1 (BcHV1), das eine Hypovirulenz induzieren und die Fitness des Pilzes signifikant reduzieren kann.[6][11] Eine spezifische ökologische Interaktion zeigt sich im Weinbau unter wechselnden Feuchte- und Trockenperioden, wo der Pilz die sogenannte Edelfäule an Trauben auslöst, ohne vollständige Fäulnis zu verursachen.[7] Darüber hinaus können hyperparasitäre Pilze wie *Purpureocillium lilacinum* eine hohe Pathogenität gegenüber *B. cinerea* aufweisen und dessen Wachstum begrenzen.[6]

*Botrytis cinerea* gilt primär als destruktiver Schaderreger, der weltweit jährliche Ernteverluste zwischen 10 und 100 Milliarden US-Dollar verursacht, spielt jedoch im Weinbau als Erzeuger der Edelfäule eine ökonomisch wertvolle Sonderrolle.[1][7] Das Wirtsspektrum umfasst über 500 Pflanzenarten, wobei dikotyle Kulturen wie Weinreben, Erdbeeren und Tomaten besonders betroffen sind.[4] Typische Schadbilder zeigen sich als wässrige Läsionen, die rasch in eine Weichfäule übergehen und bei hoher Luftfeuchtigkeit den charakteristischen grauen Pilzrasen ausbilden.[7] Obwohl der Pilz hauptsächlich Pflanzen befällt, kann er beim Menschen allergische Reaktionen wie die "Winzerlunge" auslösen und selten opportunistische Infektionen bei immungeschwächten Personen verursachen.[2][1] Zur Früherkennung und Risikoprognose werden volumetrische Sporenfallen eingesetzt, die die Konzentration luftgetragener Konidien messen und mit Wetterdaten korrelieren.[7] Präventive Maßnahmen konzentrieren sich auf die Reduktion der Feuchtigkeit durch Laubarbeiten zur Verbesserung der Luftzirkulation sowie die konsequente Entfernung infizierter Pflanzenreste, um Überdauerungsformen wie Sklerotien zu beseitigen.[6][2] Physikalische Bekämpfungsansätze in Gewächshäusern nutzen UV-C-Bestrahlung, um Sporen auf Oberflächen effektiv abzutöten.[7] Im Bereich der biologischen Kontrolle kommen Antagonisten wie *Trichoderma harzianum* oder *Bacillus subtilis* zum Einsatz, die durch Nährstoffkonkurrenz oder die Produktion antimikrobieller Lipopeptide wirken.[1][6] Neuere biotechnologische Entwicklungen beinhalten Formulierungen auf Basis von *Purpureocillium lilacinum* oder bakteriellen Metaboliten wie DHIS zur spezifischen Hemmung des Erregers.[6] Die chemische Bekämpfung erfolgt mittels Fungiziden wie Iprodion oder Fenhexamid, wird jedoch durch die weit verbreitete Resistenzentwicklung (Multi-Drug Resistance) massiv erschwert.[1][7] Regulatorische Eingriffe, wie das EU-Verbot des Wirkstoffs Mancozeb im Jahr 2021 aufgrund toxikologischer Bedenken, forcieren zunehmend den Einsatz integrierter Pflanzenschutzstrategien (IPM).[6][2]

Als weltweit zweitwichtigster pilzlicher Krankheitserreger verursacht *Botrytis cinerea* jährliche Ernteverluste, die global auf 10 bis 100 Milliarden US-Dollar geschätzt werden. Besonders betroffen sind der Weinbau, die Beerenproduktion sowie der Anbau von Gemüse und Zierpflanzen, wobei der Pilz etwa 8 % des weltweiten Fungizidmarktes beansprucht. Im Weinbau können Infektionen in feuchten Jahren zu Ertragseinbußen von 10 bis 50 % führen, was durch direkte Fäulnis und Qualitätsminderungen bedingt ist.[1] Spezifische Daten aus der Erdbeerproduktion in Florida belegen einen Produktionsrückgang von 36 % im Zeitraum von 2007 bis 2016, was einem jährlichen Schaden von 250 Millionen US-Dollar entspricht.[7] In unbewirtschafteten Erdbeerfeldern können die Verluste ohne Schutzmaßnahmen 50 % übersteigen. Neben den direkten Schäden auf dem Feld entstehen signifikante Kosten durch Nachernteverluste während der Lagerung und des Transports, insbesondere bei Schnittblumen wie Rosen und Weichfrüchten.[1] Trotz der überwiegend destruktiven Wirkung besitzt der Pilz im Weinbau eine ökonomisch positive Nische als „Edelfäule“ (*pourriture noble*). Unter spezifischen mikroklimatischen Bedingungen ermöglicht die kontrollierte Infektion die Produktion hochpreisiger Süßweine wie Sauternes und Tokajer, indem der Zuckergehalt in den Beeren konzentriert wird.[7] Die anhaltende wirtschaftliche Relevanz treibt zudem die Entwicklung neuer Schutzstrategien voran, wie patentierte biologische Formulierungen für Tafeltrauben zeigen.[6]