Zu Inhalt springen
Kostenloser Versand ab 29€
Versand 1-2 Tage
4.44 · 245.512+ Kunden
Lexikon-Eintrag

Chrysosporium Chrysosporium

Chrysosporium

Taxonomie

Reich Pilze (Fungi)
Stamm Ascomycota (Ascomycota)
Klasse Eurotiomycetes (Eurotiomycetes)
Ordnung Onygenales (Onygenales)
Familie Onygenaceae
Gattung Chrysosporium
Art Chrysosporium
Wissenschaftlicher Name Chrysosporium Corda, 1833
Akzeptierter Name

Einleitung

*Chrysosporium* ist eine Gattung hyaliner Hyphomyceten innerhalb der Familie der Onygenaceae, die taxonomisch den Schlauchpilzen (Ascomycota) zugeordnet wird.[1] Die weltweit verbreiteten Boden-Saprotrophen gelten oft als Kontaminanten, umfassen jedoch auch keratinophile Arten, die in Kulturen Dermatophyten wie *Trichophyton mentagrophytes* ähneln können.[2] Neben ihrer gelegentlichen Isolierung beim Menschen wurde die Gattung als Erreger emergenter Infektionskrankheiten bei Reptilien identifiziert.[3]

Fakten (kompakt)

- **Synonyme**: Historisch wurde die Gattung unter verschiedenen Namen geführt, darunter *Aleurophora* (beschrieben 1916), *Atrichophyton* (1919) sowie *Rhinocladiella* (1960) und *Rhinocladiopsis* (1961). - **Artenvielfalt**: Die Gattung umfasst eine Vielzahl spezifischer Spezies wie *Chrysosporium zonatum*, *Chrysosporium lucknowense*, *Chrysosporium tropicum* und *Chrysosporium lobatum*. - **Genetische Marker**: In Studien zur Lignin-Degradation bei *Phanerochaete chrysosporium* wurden spezifische Gene (g1293 und g7178) identifiziert, die für FAD-bindende Proteine kodieren und eine hohe strukturelle Ähnlichkeit zu bekannten Vanillin-Dehydrogenasen aufweisen. - **Synergistische Co-Kulturen**: Die gemeinsame Kultivierung mit *Trichoderma reesei* führt zu veränderten metabolischen Profilen, wobei bestimmte Verbindungen wie N-Acetyl-Leucin und Phosphin-Derivate exklusiv in der Co-Kultur nachgewiesen wurden.[5] - **Metall-Rückgewinnung**: Ein biotechnologisches Verfahren nutzt *Phanerochaete chrysosporium* in Kombination mit einem Mikro-Elektrofeld, um aus Elektroschrott (Leiterplatten) bis zu 71 % des Kupfers und 39 % des Goldes auszulaugen. - **Schadstoffabbau**: In der Landwirtschaft wird der Pilz zur aeroben Kompostierung von Viehdung eingesetzt, wo er effektiv Antibiotika-Rückstände und Resistenzgene abbaut sowie Stickstoffverluste kontrolliert.[12]

Name & Einordnung

Die Gattung *Chrysosporium* wurde im Jahr 1833 durch den Mykologen August Carl Joseph Corda wissenschaftlich erstbeschrieben. Die Veröffentlichung erfolgte in dem Werk „Deutschlands Flora in Abbildungen nach der Natur“ (Abteilung 3, Pilze Deutschlands). Als Typusart der Gattung ist *Chrysosporium corii* Corda (1833) definiert.[4] Taxonomisch wird *Chrysosporium* der Familie der Onygenaceae innerhalb der Ordnung der Onygenales zugeordnet. Es handelt sich dabei um hyaline Hyphomyceten, eine Gruppe von Schlauchpilzen (Ascomycota). Im Laufe der Forschungsgeschichte wurden diverse andere Gattungsnamen als Synonyme zu *Chrysosporium* gestellt, darunter *Aleurophora* O.Magalh. (1916) und *Atrichophyton* Castell. & Chalm. (1919). Ebenso gelten *Rhinocladiella* Kamyschko (1960) und *Rhinocladiopsis* Kamyschko (1961) als synonyme Bezeichnungen. Auch der Name *Blastomyces* Costantin & Rolland (1889) wird in der Synonymie der Gattung geführt.[4] Ein eigenständiger deutscher Trivialname hat sich nicht etabliert, weshalb in der deutschsprachigen Fachliteratur ebenfalls der wissenschaftliche Name verwendet wird.[6]

Aussehen & Bestimmungsmerkmale

Kolonien der Gattung *Chrysosporium* wachsen mäßig schnell und zeichnen sich durch eine flache Wuchsform aus. Die Färbung der Kulturen variiert von weiß über hellbraun (tan) bis hin zu beige. Die Oberflächentextur erscheint dabei häufig pudrig oder körnig. Mikroskopisch lassen sich hyaline, einzellige Sporen (Amerokonidien) erkennen, die direkt an den vegetativen Hyphen gebildet werden. Diese entstehen an nicht spezialisierten konidiogenen Zellen. Die Konidien sind typischerweise birnenförmig (pyriform) bis keulenförmig (clavat) geformt. Ein charakteristisches Merkmal ist ihre abgestumpfte Basis, wobei die Sporen Abmessungen von 6 bis 7 µm in der Länge und 3,5 bis 4 µm in der Breite erreichen. Die Bildung der Sporen erfolgt entweder interkalar als Arthrokonidien, lateral (oft auf kleinen Stielen beziehungsweise Pedicels) oder terminal. Bei der Bestimmung besteht Verwechslungsgefahr, da Kulturen von *Chrysosporium* morphologisch stark denen einiger Dermatophyten ähneln können, insbesondere der Art *Trichophyton mentagrophytes*. Zudem können manche Stämme Kulturen von *Histoplasma* und *Blastomyces* gleichen. Obwohl sie oft als Boden-Saprotrophe gelten, sind mehrere der etwa 22 Arten keratinophil und einige weisen Thermotoleranz auf.[5]

Beschreibung

Die Gattung *Chrysosporium* umfasst hyaline Hyphomyceten, die taxonomisch der Familie Onygenaceae zugeordnet werden. Die Kolonien dieser Pilze zeichnen sich durch ein mäßig schnelles Wachstum aus und bilden flache Strukturen, deren Färbung von Weiß über Hellbraun bis Beige variiert. Charakteristisch für das makroskopische Erscheinungsbild im Kulturmedium ist die oft pudrige oder körnige Oberflächenbeschaffenheit. Mikroskopisch betrachtet produziert der Pilz hyaline, einzellige Sporen, die als Amerokonidien klassifiziert werden. Diese reproduktiven Einheiten entstehen direkt an den vegetativen Hyphen, wobei bemerkenswerterweise keine spezialisierten konidiogenen Zellen ausgebildet werden. Die Konidien weisen typischerweise eine birnen- bis keulenförmige (pyriform bis clavat) Gestalt auf und besitzen eine abgestumpfte Basis mit durchschnittlichen Maßen von 6 bis 7 µm in der Länge und 3,5 bis 4 µm in der Breite. Entwicklungsbiologisch werden diese Sporen entweder interkalar als Arthrokonidien, lateral an kleinen Stielen (Pedicels) oder terminal gebildet. Ökologisch treten *Chrysosporium*-Arten primär als bodenbewohnende Saprotrophe auf, die organisches Material zersetzen. Physiologisch ist die Gattung dadurch gekennzeichnet, dass mehrere der rund 22 Arten keratinophil sind und somit Keratin verwerten können, wobei einige Stämme zudem eine Thermotoleranz aufweisen. Obwohl sie häufig als harmlose Umweltkontaminanten gelten, werden sie gelegentlich aus klinischen Haut- und Nagelproben, insbesondere von Füßen, isoliert. Eine signifikante pathologische Bedeutung hat die Gattung als Erreger emergenter Infektionskrankheiten bei Reptilien erlangt. Erste Fälle wurden um 1995 dokumentiert, wobei unter anderem die Östliche Massasauga-Klapperschlange (*Sistrurus catenatus catenatus*) betroffen war. Das Wirtsspektrum erweiterte sich im Verlauf auf Kupferköpfe, Wald-Klapperschlangen sowie verschiedene Natternarten. Bei der taxonomischen Bestimmung besteht eine erhebliche Verwechslungsgefahr, da die Kulturen morphologisch stark an Dermatophyten wie *Trichophyton mentagrophytes* erinnern können. Zudem weisen einige Stämme Ähnlichkeiten zu den pathogenen Gattungen *Histoplasma* und *Blastomyces* auf, was eine sorgfältige Differenzierung erfordert.[5]

Verhalten

Die Kolonien der Gattung *Chrysosporium* zeichnen sich durch ein mäßig schnelles Wachstum aus und bilden flache Strukturen, die oft eine pudrige oder körnige Oberflächentextur aufweisen. Die asexuelle Vermehrung erfolgt durch die Bildung von einzelligen Amerokonidien, die direkt an den vegetativen Hyphen entstehen. Diese Sporen werden dabei entweder interkalar, lateral an Stielen oder terminal gebildet. Ökologisch agieren diese Pilze primär als Boden-Saprotrophe, wobei viele Arten spezifische keratinophile Eigenschaften besitzen. Aufgrund dieser physiologischen Anpassung werden sie gelegentlich von keratinhaltigem Gewebe wie Haut und Nägeln isoliert, gelten dort jedoch meist als Kontaminanten. Einige Stämme weisen zudem eine Thermotoleranz auf, was ihre Überlebensfähigkeit unter verschiedenen Umweltbedingungen begünstigt. In Kulturen ähneln manche Isolate im Verhalten und Erscheinungsbild Dermatophyten wie *Trichophyton mentagrophytes* oder den Gattungen *Histoplasma* und *Blastomyces*.[2] Ein aggressives Infektionsverhalten zeigt der Pilz gegenüber Reptilien, bei denen er als Erreger einer neuartigen Infektionskrankheit identifiziert wurde. Zu den betroffenen Wirten zählen verschiedene Schlangenarten wie die Östliche Massasauga-Klapperschlange (*Sistrurus catenatus catenatus*) und der Kupferkopf (*Agkistrodon contortrix mokasen*). Auch bei Wald-Klapperschlangen, Schwarzen Rattennattern und der Östlichen Strumpfbandnatter konnte ein Befall durch *Chrysosporium* nachgewiesen werden.[5]

Ökologie

Die Vertreter der Gattung *Chrysosporium* sind primär als Saprotophe im Boden verbreitet und tragen dort zum Abbau organischer Materie bei. Eine ökologisch bedeutsame Eigenschaft vieler Arten ist ihre Keratinophilie, die es ihnen erlaubt, keratinhaltige Substrate zu besiedeln und abzubauen. Einige Stämme weisen zudem eine Toleranz gegenüber erhöhten Temperaturen (Thermotoleranz) auf. Neben ihrer Rolle im Bodenökosystem treten bestimmte Spezies als Pathogene bei Wirbeltieren in Erscheinung, wobei sie oft als Kontaminanten auf Haut und Nägeln isoliert werden. Seit etwa 1995 wird *Chrysosporium* jedoch als Erreger einer aufkommenden Infektionskrankheit bei Reptilien identifiziert, die erstmals bei Schlangen in Kanada beobachtet wurde. Zu den dokumentierten Wirten zählen die Östliche Massasauga (*Sistrurus catenatus catenatus*) sowie der Nordamerikanische Kupferkopf (*Agkistrodon contortrix mokasen*). Weitere betroffene Arten in New Jersey umfassen die Wald-Klapperschlange, die Schwarze Rattennatter, die Schwarze Rennnatter und die Östliche Strumpfbandnatter.[5]

Bedeutung, Schäden & Prävention

Arten der Gattung *Chrysosporium* sind primär als bodenbewohnende Saprophyten bekannt, besitzen jedoch medizinische Relevanz als opportunistische Kontaminanten und Krankheitserreger. In der Humanmedizin werden Isolate gelegentlich in Haut- und Nagelgeschabseln gefunden, wobei einige der etwa 22 Arten keratinophil und thermotolerant sind. Kulturen können morphologisch pathogenen Dermatophyten wie *Trichophyton mentagrophytes* oder Erregern wie *Histoplasma* ähneln, was die Diagnostik erschwert.[13] Ein signifikantes Schadpotenzial zeigt sich bei Reptilien, wo *Chrysosporium* als Erreger einer neuartigen, oft tödlichen Infektionskrankheit identifiziert wurde. Diese Erkrankung trat erstmals um 1995 in Kanada bei der Östlichen Massasauga-Klapperschlange (*Sistrurus catenatus catenatus*) auf. Bis 2011 weitete sich das Wirtsspektrum in New Jersey auf weitere Arten wie Kupferköpfe (*Agkistrodon contortrix mokasen*) und Wald-Klapperschlangen aus. Im biotechnologischen Sektor hingegen wird der Weißfäulepilz *Phanerochaete chrysosporium* als Nützling klassifiziert, da er Lignin mittels extrazellulärer Enzyme wie Lignin-Peroxidase und Mangan-Peroxidase effizient abbaut. Dieser Prozess wird in Bioreaktoren zur Verwertung von Lignocellulose und zur Abfallaufbereitung genutzt.[5] Patentierte Verfahren setzen den Pilz zudem zum Bioleaching von Kupfer und Gold aus Elektroschrott sowie zur Kompostierung von Viehdung unter Abbau von Antibiotikarückständen ein.[12]

Wirtschaftliche Bedeutung

Die wirtschaftliche Bedeutung variiert stark je nach spezifischer Art und Einsatzgebiet. Während *Chrysosporium*-Spezies im medizinischen Bereich oft als Kontaminanten in Haut- und Nagelproben auftreten, verursachen sie als pathogene Erreger bei Reptilien ökologische Schäden in Wildtierbeständen.[11][5] Im Gegensatz dazu spielt der Weißfäulepilz *Phanerochaete chrysosporium* eine zentrale Rolle in der industriellen Biotechnologie, insbesondere in Bioraffinerien zur Ligninverwertung.[5] Durch die Produktion ligninolytischer Enzyme wie Laccasen und Peroxidasen ermöglicht er die Gewinnung aromatischer Chemikalien als Ersatz für Erdölprodukte. Diese enzymatischen Prozesse werden zudem in der Zellstoff- und Papierindustrie genutzt, um Lignin umweltschonend ohne den Einsatz von Chlordioxid abzubauen.[2] Innovative Recyclingverfahren nutzen den Pilz zum Bioleaching, wodurch Kupfer und Gold effizient aus Elektronikschrott zurückgewonnen werden können. In der Abfallwirtschaft kommt der Organismus bei der Kompostierung von Viehdung zum Einsatz, wo er Antibiotikarückstände abbaut, sowie bei der Sanierung schadstoffbelasteter Böden. Ferner wird *Podospora chrysosporium* im biologischen Pflanzenschutz als Antagonist gegen Schaderreger wie *Sclerotinia sclerotiorum* verwendet.[12]

Biologie & Lebenszyklus

Die Kolonien von *Chrysosporium* wachsen mäßig schnell und weisen eine flache, weiße bis beige Färbung auf, wobei die Oberflächentextur oft pudrig oder körnig erscheint. Die asexuelle Reproduktion erfolgt durch die Bildung hyaliner, einzelliger Ameroconidien, die direkt an vegetativen Hyphen aus nicht spezialisierten conidiogenen Zellen hervorgehen. Diese Konidien sind typischerweise birnen- bis keulenförmig (pyriform bis clavat) mit abgestumpften Basen und erreichen Größen von 6 bis 7 mal 3,5 bis 4 Mikrometern. Die Sporen werden entweder interkalar als Arthrokonidien, lateral auf kleinen Stielen (Pedicels) oder terminal gebildet. Ökologisch gelten die Vertreter der Gattung als verbreitete Saprotrophe im Boden. Es sind etwa 22 Arten bekannt, von denen mehrere keratinophil und einige thermotolerant sind. Kulturen können morphologisch stark jenen von Dermatophyten wie *Trichophyton mentagrophytes* ähneln.[10] Physiologisch zeichnet sich der Weißfäulepilz *Phanerochaete chrysosporium* durch die Fähigkeit aus, Lignin mittels extrazellulärer Enzyme wie Lignin-Peroxidase, Mangan-Peroxidase und Laccase effizient zu depolymerisieren. In experimentellen Bioreaktor-Kulturen zeigt dieser Pilz Wachstumszyklen von etwa 5 Tagen und kann über Zeiträume von bis zu 25 Tagen metabolisch aktiv gehalten werden. In Co-Kultur mit *Trichoderma reesei* entstehen komplexe metabolische Interaktionen, die zur Produktion von Lignin-Abbauprodukten wie 4-Hydroxybenzoesäure, Vanillinsäure und Ferulasäure führen.[5] Genomische Analysen bestätigten bei *P. chrysosporium* das Vorhandensein spezifischer Gene (z. B. g7178, g1293), die Enzyme für den Stoffwechsel dieser aromatischen Verbindungen kodieren.[5] Als Pathogen wurde *Chrysosporium* als Ursache einer emergenten Infektionskrankheit bei Reptilien identifiziert, die erstmals um 1995 in Kanada dokumentiert wurde. Zu den betroffenen Wirten zählen die Östliche Massasauga-Klapperschlange (*Sistrurus catenatus catenatus*), der Kupferkopf (*Agkistrodon contortrix mokasen*) sowie verschiedene Natternarten wie die Erdnatter.[10]

Vorkommen & Lebensraum

Die Vertreter der Gattung *Chrysosporium* sind primär als bodenbewohnende Saprotrophe verbreitet, die sich von totem organischen Material ernähren. Aufgrund ihrer ökologischen Nische als ubiquitäre Bodenpilze werden sie häufig als Kontaminanten auf menschlichen Haut- und Nagelproben, insbesondere an den Füßen, isoliert. Etliche der etwa 22 beschriebenen Arten gelten als keratinophil und besitzen die Fähigkeit, Keratin abzubauen, wobei einige Stämme zudem thermotolerant sind.[8] Neben dem saprotrophen Vorkommen wurde *Chrysosporium* als Erreger neuartiger Infektionskrankheiten bei Reptilien identifiziert.[5] Das Auftreten dieser Mykosen wurde erstmals um das Jahr 1995 in Kanada dokumentiert. Bis zum Jahr 2011 wurden entsprechende Infektionen auch in den Vereinigten Staaten verzeichnet, wo der Pilz unter anderem in New Jersey nachgewiesen wurde.[9] Zu den betroffenen Wirtstieren in diesen Regionen gehören die Östliche Massasauga-Klapperschlange (*Sistrurus catenatus*) sowie der Nordamerikanische Kupferkopf (*Agkistrodon contortrix*).[5][9] Weitere dokumentierte Wirte in diesem Lebensraum umfassen die Wald-Klapperschlange, die Schwarze Rattennatter, die Schwarze Rennnatter und die Östliche Strumpfbandnatter.[9]

Saisonalität & Aktivität

In experimentellen Studien zur metabolischen Aktivität, insbesondere bei der Art *Phanerochaete chrysosporium*, konnte ein Wachstum und Stoffwechselumsatz bei Inkubationstemperaturen von 22 °C bis 30 °C nachgewiesen werden. Über einen Beobachtungszeitraum von 25 Tagen zeigen sich dabei dynamische Muster in der Produktion von Abbauprodukten wie Vanillinsäure und Ferulasäure. Diese metabolischen Prozesse unterliegen zeitlichen Zyklen, in denen spezifische enzymatische Funktionen zu unterschiedlichen Phasen aktiv sind. Im ökologischen Kontext und als Krankheitserreger tritt *Chrysosporium* bei Reptilien auf, wobei Infektionen seit etwa 1995 dokumentiert sind. Betroffen sind verschiedene Schlangenarten, darunter die Östliche Massasauga-Klapperschlange (*Sistrurus catenatus*) sowie der Nordamerikanische Kupferkopf. Auch bei Wald-Klapperschlangen und Schwarzen Rattennattern wurde der Pilz als infektiöses Agens identifiziert. Allgemein werden die Kolonien der Gattung als mäßig schnell wachsend beschrieben, wobei einige Spezies thermotolerante Eigenschaften aufweisen.[5] Hinsichtlich des öffentlichen Interesses lassen sich im Jahresverlauf deutliche saisonale Schwankungen beobachten. Die Daten weisen auf eine erhöhte Aufmerksamkeit in den Monaten Dezember und März hin. Im Gegensatz dazu verzeichnen die Monate Januar und Februar das geringste relative Suchaufkommen.[7]

Wissenschaftliche Forschung & Patente

CN-113308605-A Biological Anmeldung

Verfahren zur Verstärkung der Auslaugung von Kupfer und Gold aus Altkreislaufplatten durch Phanerochaete chrysosporium unter Verwendung eines Mikro-Elektrofeldes

University of Shanghai 2Nd Polytechnic (2021)

Relevanz: 6/10

Zusammenfassung

Dieses Verfahren kombiniert Bioleaching durch Phanerochaete chrysosporium mit einem Gleichstrom-Mikro-Elektrofeld, um Metalle aus Elektroschrott zurückzugewinnen. Die Kombination steigert die Auslaugungsraten von Kupfer und Gold signifikant (auf ca. 71% bzw. 39%) und verkürzt die Prozessdauer. Es ist eine innovative Methode im Bereich des Bio-Hydrometallurgie-Recyclings.

CN-111592988-B Biological Erteilt

Podospora chrysosporium als neuer Stamm endophytischer antagonistischer Bakterien der Maulbeere und deren Anwendung

(2020)

Relevanz: 8/10

Zusammenfassung

Beschrieben wird ein neu isolierter endophytischer Pilzstamm (Podospora chrysosporium), der als Antagonist gegen den Pflanzenschädling Sclerotinia sclerotiorum wirkt. Das sterile Fermentationsfiltrat des Pilzes zeigt starke thermische Stabilität und hemmt das Wachstum des Krankheitserregers, ohne die Wirtspflanze (Maulbeere) zu schädigen. Dies ist eine direkte biologische Bekämpfungsmethode (Biocontrol).

CN-110029073-B Biological Erteilt

Aerobes Kompostierungsverfahren für Vieh- und Geflügeldung

(2019)

Relevanz: 6/10

Zusammenfassung

Das Patent beschreibt ein mikrobielles Impfmittel, das Phanerochaete chrysosporium enthält, zur Kompostierung von Tiermist. Der Prozess baut Antibiotika-Rückstände ab, reduziert Schwermetalle und Resistenzgene und kontrolliert Stickstoffverluste. Der Pilz dient hier als Umweltreiniger in der Landwirtschaft.

CN-110814018-A Biological Unbekannt

Bodensanierungsverfahren basierend auf Austernpilzen und Phanerochaete chrysosporium

University of Southwest (2018)

Relevanz: 6/10

Zusammenfassung

Das Patent kombiniert Austernpilze und Phanerochaete chrysosporium zur Sanierung von kontaminierten Böden. Durch die Co-Kultur auf sterilisiertem Kiefernholz wird die Produktion des Enzyms Laccase signifikant gesteigert. Dies führt zu einem effektiven Abbau von Schadstoffen wie Pentachlorphenol im Boden, ohne Sekundärverschmutzung zu verursachen.

CN-108018295-A Biological Unbekannt

Ein rekombinanter Plasmidvektor des Laccase-Gens von Phanerochaete chrysosporium und Konstruktionsverfahren für einen Laccase-sezernierenden technischen Stamm

University of Henan Normal (2018)

Relevanz: 6/10

Zusammenfassung

Das Patent befasst sich mit der genetischen Optimierung durch Klonierung eines spezifischen Laccase-Gens (lac1680) aus Phanerochaete chrysosporium. Dieses Gen wird in einen Expressionsvektor (PET24a) integriert und in E. coli exprimiert. Der resultierende gentechnisch veränderte Stamm zeigt eine um fast 39% gesteigerte Enzymaktivität, was für industrielle Anwendungen der Laccase von großem Vorteil ist.

Quellen & Referenzen

  1. Wijayawardene, Nalin et al. (2020). Outline of Fungi and fungus-like taxa. Mycosphere 11: 1060–1456
  2. Mycology | University of Adelaide. Chrysosporium. Archived from the original on 2025-03-17
  3. Allender, M. C. et al. (2011). Chrysosporium sp. Infection in Eastern Massasauga Rattlesnakes. Emerging Infectious Diseases 17 (12): 2383–2384
  4. Species Fungorum: Synonymy: Chrysosporium Corda, in Sturm, Deutschl. Fl., 3 Abt. (Pilze Deutschl.) 3(13): 85 (1833)
  5. https://doi.org/10.5943/mycosphere/11/1/8
  6. https://www.gbif.org/species/2526789
  7. Zeitreihen-Analyse: Suchinteresse (aggregiert)
  8. Mycology | University of Adelaide: Chrysosporium (Archived 2025-03-17)
  9. Michele S. Byers (2013): Fungus is killing off our snakes. The Messenger-Gazette.
  10. Wikipedia: Chrysosporium (OCR Data)
  11. Wikipedia OCR Page 1 (Clinical significance)
  12. https://patents.google.com/patent/CN113308605A/en
  13. Species Fungorum. Retrieved 18 June 2021 (via Wikipedia OCR)