Schwärzeschimmel —Cladosporium

Die Gattung *Cladosporium* wurde im Jahr 1816 durch Heinrich Friedrich Link innerhalb der Hyphomyceten aufgestellt. Als Typusart gilt *Cladosporium herbarum*, welche später im Jahr 1931 als Lectotypus festgelegt wurde. Die ursprüngliche Beschreibung Links basierte auf früheren Beobachtungen dematiöser Pilze, wie etwa Persoons *Dematium herbarum* aus dem Jahr 1794.[1] Im 19. Jahrhundert wuchs die Anzahl der beschriebenen Taxa rasant an, sodass Saccardo bis 1886 bereits 110 Arten verzeichnete. Eine entscheidende taxonomische Revision erfolgte 1952 durch G.A. de Vries, der die Gattung *Heterosporium* aufgrund morphologischer Übereinstimmungen mit *Cladosporium* synonymisierte und neun Kernarten definierte. Aktuelle molekularbiologische Untersuchungen stellen *Cladosporium* sensu stricto in die Familie der Cladosporiaceae innerhalb der Klasse der Dothideomycetes.[1] Neuere phylogenetische Arbeiten, wie jene von Abdollahzadeh et al. (2020), schlagen zudem die Etablierung der Ordnung Cladosporiales vor.[2] Die Gattung umfasst heute etwa 350 akzeptierte Arten, nachdem historische Synonyme und kryptische Artkomplexe, wie der *Cladosporium herbarum*-Komplex, durch Multilocus-Sequenztypisierung neu geordnet wurden. Bekannte Teleomorphe (sexuelle Stadien) wurden der Gattung *Davidiella* zugeordnet, die phylogenetisch eng mit den anamorphen Stadien verknüpft ist. Aufgrund ihrer olivbraunen bis schwarzen Pigmentierung werden diese Pilze allgemein als dematiöse Hyphomyceten oder dunkel pigmentierte Schimmelpilze klassifiziert.[1]

Die Kolonien von *Cladosporium*-Arten wachsen langsam und erreichen auf Nährmedien nach sieben Tagen bei 25 °C typischerweise einen Durchmesser von 1–2 cm. Die Oberfläche erscheint samtig, wildlederartig oder flockig und weist eine olivgrüne bis dunkel grün-schwarze Färbung auf, während die Unterseite meist oliv-schwarz gefärbt ist. Durch die reichhaltige Sporenproduktion wirken ältere Kolonien oft pudrig.[1] Mikroskopisch sind die vegetativen Hyphen septiert, verzweigt und durch Melanineinlagerungen oliv-braun bis schwarz-braun pigmentiert, mit einer Breite von meist 1–3 μm.[3] Charakteristisch sind die makronematen Konidiophore, die aufrecht stehen, pigmentiert sind und oft eine knickig-gewundene (genikulate) Verlängerung durch sympodiales Wachstum zeigen. Die Konidien entstehen in einfachen oder verzweigten akropetalen Ketten, wobei Ramokonidien als sekundäre Konidiophore fungieren können.[1] Die Sporen variieren in der Form von subglobos bis zylindrisch, sind 2–75 μm lang und können unseptiert bis mehrfach septiert (0–7 Septen) sein.[3] Ein entscheidendes Bestimmungsmerkmal ist die Struktur der konidiogenen Loci und der Konidiennarben (Hila), die koronaartig aufgebaut sind. Diese bestehen aus einem zentralen konvexen Dom, der von einem erhabenen periklinen Rand umgeben ist, und erscheinen dunkel sowie lichtbrechend. Dieses Merkmal grenzt die Gattung von morphologisch ähnlichen Gruppen wie *Devriesia* oder *Pseudocercospora* ab.[1] Innerhalb der Gattung lassen sich Artenkomplexe oft mikroskopisch differenzieren. *Cladosporium herbarum* zeichnet sich durch knotige Konidiophore und warzige, 0–2-fache septierte Konidien (5–15 × 2.5–6 μm) aus. Im Gegensatz dazu besitzt *Cladosporium sphaerospermum* meist kugelige bis subglobose Konidien (4–7 × 3–5 μm) mit feinwarziger Oberfläche. *Cladosporium cladosporioides* hingegen bildet glatte, kaum pigmentierte Konidien aus.[1] Da sich viele der über 350 Arten morphologisch stark ähneln, ist für eine exakte Artbestimmung oft eine molekularbiologische Analyse der ITS-Region sowie der Gene für Aktin oder den Elongationsfaktor 1-α notwendig.[2]

Cladosporium ist eine artenreiche und kosmopolitisch verbreitete Gattung der dematiaceous Hyphomyceten (Dunkelpilze), die taxonomisch zur Familie Cladosporiaceae innerhalb der Ordnung Capnodiales zählt.[1] Mit rund 350 akzeptierten Arten (Stand 2024) gehört sie zu den am häufigsten vorkommenden Pilzgruppen in terrestrischen und aquatischen Ökosystemen weltweit. Charakteristisch für die Gattung ist die Pigmentierung der Hyphen und Konidien, die olivgrün bis schwarzbraun erscheinen und den Kolonien in ihrem natürlichen Lebensraum eine typische samtige bis flockige Textur verleihen. Diese Pigmentierung dient unter anderem dem Schutz vor UV-Strahlung und ermöglicht das Überleben in exponierten Habitaten. Ökologisch fungieren die meisten Vertreter als Saprotrophe, die organisches Material wie Pflanzenreste, Holz und Laub zersetzen und somit eine zentrale Rolle im Nährstoffkreislauf spielen.[3] Ein entscheidendes anatomisches Merkmal, das *Cladosporium* sensu stricto von morphologisch ähnlichen Gattungen abgrenzt, sind die makronematen Konidiophoren mit ihren diagnostisch relevanten „koronaten“ Narbenstrukturen. Diese Konidienansatzstellen zeichnen sich durch einen zentralen konvexen Dom aus, der von einem erhabenen, periklinen Rand umgeben ist.[1] Der Lebenszyklus wird fast ausschließlich durch das asexuelle anomorphe Stadium bestimmt, in dem sich Konidien in verzweigten, akropetalen Ketten bilden. Diese Sporen sind bemerkenswert leicht und klein, was eine passive Verbreitung durch den Wind über weite Distanzen begünstigt und zu ihrer Allgegenwart in der Außen- und Innenraumluft führt. Spezielle Ramokonidien – mehrzellige sekundäre Konidien – fungieren dabei als Ausgangspunkt für weitere Verzweigungen der Sporenketten und beschleunigen die Kolonisierung neuer Substrate. Die Gattung zeigt eine extreme physiologische Anpassungsfähigkeit und umfasst xerophile sowie psychrophile Arten, die bei geringer Wasseraktivität, hohem Salzgehalt oder Temperaturen bis −5 °C gedeihen können.[3] Historisch wurde die Gattung 1816 von Heinrich Friedrich Link mit der Typusart *Cladosporium herbarum* aufgestellt, wobei die taxonomische Abgrenzung lange Zeit durch über 500 Synonyme erschwert war.[1] Erst umfassende Revisionen im 20. und 21. Jahrhundert, insbesondere durch molekularphylogenetische Studien, klärten die Systematik und integrierten teleomorphe Stadien (ehemals *Davidiella*) in einen kohärenten Gattungsbegriff.[1] Neben ihrer ökologischen Bedeutung sind Vertreter der Gattung als Endophyten bekannt, die das Pflanzenwachstum fördern können, aber auch als Erzeuger bioaktiver Sekundärmetabolite wie Cladosporin von biotechnologischem Interesse sind.[3][7] Gleichzeitig stellen sie als opportunistische Pathogene und potente Allergenquellen eine Relevanz für die Humanmedizin dar.[3]

Die primäre Fortbewegung von *Cladosporium* erfolgt passiv durch die Freisetzung von Konidien, die durch Wind über weite Distanzen transportiert werden und so eine globale Verbreitung ermöglichen. Auf Substraten zeigt der Pilz ein expansives Myzelwachstum durch septierte Hyphen, die in gemischten Pilz-Bakterien-Matrizen Biofilme zur verbesserten Adhäsion und zum Schutz bilden können.[3] Spezifische Verhaltensanpassungen zeigen sich bei hyperparasitischen Interaktionen, bei denen *Cladosporium*-Hyphen ein gerichtetes Wachstum hin zu den Sporen von Rostpilzen aufweisen. Dieser Angriff umfasst das Umschlingen der Keimschläuche oder Sporen des Wirts sowie das Eindringen mittels appressorienartiger Strukturen zur enzymatischen Zersetzung der Zellwände.[1] Einige Stämme zeigen pathogenes Verhalten gegenüber Insekten und können beispielsweise den Asiatischen Zitrusblattfloh (*Diaphorina citri*) infizieren und abtöten.[7] Als Endophyten besiedeln *Cladosporium*-Arten Pflanzengewebe wie Wurzeln und Triebe, ohne Schäden zu verursachen, und integrieren sich in das Kernmikrobiom des Wirts.[5] Zur Verteidigung und Konkurrenz produzieren sie bioaktive Sekundärmetabolite wie Cladosporin, das durch chemische Interferenz das Wachstum konkurrierender Pilze hemmt.[3] Bei Umweltstress, wie etwa Trockenheit, verfallen die Konidien in einen Ruhezustand (Dormanz), um Austrocknung zu überstehen, bis wieder günstige Feuchtigkeitsbedingungen für die Keimung herrschen.[1]

Cladosporium-Arten agieren primär als ubiquitäre Saprophyten, die weltweit in Böden, der Luft und auf verrottendem organischen Material vorkommen und als Destruenten wesentlich zum Nährstoffkreislauf beitragen.[1][3] Die Gattung zeichnet sich durch eine hohe ökologische Plastizität aus und besiedelt neben terrestrischen Habitaten auch extreme Umgebungen wie Salzseen, marine Sedimente und die Tiefsee. Spezifische Anpassungen ermöglichen Arten wie *Cladosporium cladosporioides* das Überleben unter xerophilen Bedingungen mit niedriger Wasseraktivität (0,88–0,90 a_w) sowie in psychrophilen Temperaturbereichen bis −5 °C. Die Verbreitung der Konidien erfolgt passiv über den Wind, wobei in gemäßigten Zonen während der warmen Jahreszeit Konzentrationen von über 18.000 Sporen pro Kubikmeter Luft gemessen werden.[1] Als Endophyten sind Vertreter der Gattung fester Bestandteil des Kernmikrobioms vieler Pflanzen, darunter Citrus und Reis, wo sie oft ohne pathogene Effekte das Gewebe besiedeln.[5] Manche endophytische Stämme, wie das Isolat *Cladosporium* BF-F, fördern aktiv das Wirtspflanzenwachstum durch die Sekretion von Phytohormonen wie Indol-3-Essigsäure.[6] Eine bedeutende Rolle im Nahrungsnetz spielen *Cladosporium*-Arten als Mykoparasiten, die Rostpilze wie *Puccinia striiformis* befallen und deren Sporenwände enzymatisch degradieren.[1][7] Diese hyperparasitische Aktivität kann die Infektiosität von Pflanzenpathogenen in landwirtschaftlichen Systemen natürlich regulieren.[8] Darüber hinaus zeigen bestimmte Stämme entomopathogene Eigenschaften und können Insekten wie den Asiatischen Zitrusblattfloh (*Diaphorina citri*) infizieren.[7] Abhängig vom ökologischen Kontext treten einige Arten jedoch auch als Phytopathogene auf, die Blattfleckenkrankheiten verursachen oder als Sekundärbesiedler Läsionen anderer Erreger nutzen.[1][3]

Die Gattung *Cladosporium* nimmt eine ambivalente ökologische und ökonomische Rolle ein, da sie sowohl als Materialschädling, Allergen und Pflanzenpathogen als auch als Nützling in der biologischen Schädlingsbekämpfung fungiert.[3][5] Medizinisch ist der Pilz hochrelevant als Auslöser von Typ-I-Überempfindlichkeitsreaktionen, wobei die Sporenexposition häufig zu allergischer Rhinitis und Asthma-Exazerbationen führt, insbesondere im Sommer und Herbst.[1] Bei immungeschwächten Personen können opportunistische Infektionen wie Phaeohyphomykose oder pulmonale Erkrankungen auftreten, wenngleich diese selten sind.[3] Demgegenüber zeigen neuere Forschungen protektive Effekte von *C. sphaerospermum* bei Morbus Crohn, da der Pilz durch die Produktion von Adenosin-5′-monophosphat (AMP) Darmentzündungen moduliert.[1] In der Landwirtschaft verursachen Arten wie *C. allii* und *C. cladosporioides* ökonomische Schäden durch Blattfleckenkrankheiten an *Allium*-Gewächsen und Zitrusfrüchten sowie durch Fäulnis an Lagerobst.[3][5] Zudem stellt die Kontamination von Getreide wie Gerste mit dem Mykotoxin Cladosporin ein Risiko für die Lebensmittelsicherheit und Malzqualität dar.[5] Im Innenraum dient der Pilz als Indikator für Feuchtigkeitsprobleme, da er Textilien, Farben und Wasserleitungen besiedelt und dort Biofilme bildet.[1] Präventive Maßnahmen konzentrieren sich auf die Regulierung der Luftfeuchtigkeit und Entfernung organischer Substrate, während medizinisch spezifische Immuntherapien mittels Peptidsequenzen entwickelt wurden.[7] Die chemische Bekämpfung im Pflanzenschutz erfolgt durch Fungizide wie Quinone-outside-Inhibitoren (QoI) oder Triazolone, wobei Resistenzmanagement essenziell ist.[1][7] Im Rahmen des integrierten Pflanzenschutzes (IPM) wird *Cladosporium* als Hyperparasit gegen Rostpilze eingesetzt, dessen Anwendung die Krankheitsentwicklung um 40–80 % reduzieren kann.[1] Darüber hinaus finden spezifische Stämme als Bio-Insektizide gegen den Asiatischen Zitrusblattfloh oder als wachstumsfördernde Endophyten Anwendung.[7][6]

Wirtschaftlich relevant ist *Cladosporium* primär als Erreger von Nachernteverlusten und Materialschäden, gewinnt jedoch zunehmend Bedeutung in der Biotechnologie.[3][1] Im Agrarsektor verursachen Arten wie *C. cladosporioides* und *C. sphaerospermum* Fäulnis an gelagertem Obst, insbesondere bei Birnen und Zitrusfrüchten, sowie Qualitätsminderungen bei Getreide durch die Bildung von Mykotoxinen wie Cladosporin.[1][3] Spezifische Pathogene wie *C. allii* lösen Blattkrankheiten bei Zwiebelgewächsen aus, während *C. cucumerinum* im Gemüsebau den Einsatz chemischer Fungizide erfordert.[3][7] Im Bauwesen zählt die Gattung zu den häufigsten Innenraumschimmeln, die Farben, Textilien und Bausubstanz durch Biodegradation schädigen und in bis zu 45 % der Proben aus feuchten Gebäuden dominieren.[1] Die gesundheitlichen Folgekosten sind beträchtlich, da *Cladosporium*-Sporen als Hauptauslöser für allergische Rhinitis und Asthma gelten, was die Entwicklung spezifischer Immuntherapien vorantreibt.[1][7] Demgegenüber steht der ökonomische Nutzen in der biologischen Schädlingsbekämpfung: Hyperparasitische Stämme können den Befall durch Rostpilze auf Weizen und Soja um 40 bis 80 % reduzieren.[3] Zudem werden Isolate von *C. cladosporioides* patentrechtlich als Bio-Insektizide gegen den Asiatischen Zitrusblattfloh (*Diaphorina citri*) genutzt.[7] In der Pflanzenproduktion fungieren endophytische Stämme als mikrobielle Dünger, die das Wachstum von Tomaten fördern und die Salztoleranz von Bohnen erhöhen.[7][1] Jüngste biotechnologische Forschungen erschließen zudem das Potenzial von *C. sphaerospermum* zur Gewinnung entzündungshemmender Wirkstoffe wie Adenosinmonophosphat für die Behandlung chronischer Darmerkrankungen.[1]