Kräuter-Schwärzepilz —Cladosporium herbarum

Der heute gültige wissenschaftliche Name der Art lautet *Cladosporium herbarum* (Pers.) Link. Die Erstbeschreibung erfolgte 1794 durch Christiaan Hendrik Persoon unter dem Basionym *Dematium herbarum*, basierend auf Funden an krautigen Pflanzen. Heinrich Friedrich Link transferierte die Spezies im Jahr 1816 in die Gattung *Cladosporium*, für die sie heute als Typusart fungiert. Der Gattungsname leitet sich aus den griechischen Wörtern *klados* (Zweig) und *spora* (Spore) ab und verweist auf die charakteristisch verzweigten Konidienketten, während das Art-Epitheton *herbarum* (lateinisch für „der Kräuter“) den bevorzugten Substratbezug beschreibt. Historisch wurde die Art oft der Familie Mycosphaerellaceae zugeordnet, bevor molekularbiologische Untersuchungen eine Einordnung in die Familie Davidiellaceae (Ordnung Capnodiales) begründeten. Das sexuelle Stadium (Teleomorphe) ist als *Davidiella tassiana*, früher bekannt als *Mycosphaerella tassiana*, definiert. Aufgrund der langen Forschungsgeschichte und morphologischer Variabilität existieren über 70 Synonyme, darunter historische Kombinationen wie *Byssus herbarum* (Pers.) DC. (1815) oder *Heterosporium herbarum* (Schwein.) Sacc. (1886). Zur Stabilisierung der Taxonomie wurde ein Lectotypus im Naturalis Biodiversity Center in Leiden sowie ein Epitypus (Kultur CBS 101.56) festgelegt.[1] Im allgemeinen Sprachgebrauch existiert kein spezifischer deutscher Trivialname, weshalb meist der wissenschaftliche Name verwendet wird oder die Art im medizinischen Kontext unter den Sammelbegriff der Schimmelpilze fällt.[3]

Cladosporium herbarum bildet langsam wachsende, wildlederartige bis flockige Kolonien, die olivbraun bis schwarzbraun gefärbt sind und durch die Sporenproduktion oft pudrig wirken. Auf Malzextrakt-Agar erreichen die Kolonien nach 14 Tagen bei 25 °C einen Durchmesser von 17 bis 37 mm, wobei sie rauchgrau bis blass olivgrau erscheinen und ein reichhaltiges Luftmyzel aufweisen. Auf Kartoffel-Dextrose-Agar zeigen sie sich grau-oliv bis olivgrau und samtig, während sie auf Haferflocken-Agar eine olivgraue bis eisengraue Färbung annehmen. Die Konidiophoren sind aufrecht bis gebogen, blass bis mittelbraun gefärbt und messen als makronemate Strukturen 10–320 × 3,5–5 μm. Sie sind häufig knotig verdickt mit Schwellungen von 5 bis 8 μm Breite und tragen integrierte, zylindrische bis gekniete konidiogene Zellen. Ein charakteristisches Merkmal sind die koronaartigen Narben (Loci) an den konidiogenen Zellen, die eine zentrale Kuppel mit einem erhabenen Rand aufweisen und 1 bis 2,5 μm breit sind. Die Konidien bilden sich in verzweigten, akropetalen Ketten und variieren in ihrer Form von subglobos bis zitronenförmig. Kleine terminale Konidien sind unseptiert und messen 4–10 × 3–5 μm, während interkalare Konidien 6–16 × 4–6 μm groß und 0- bis 1-fach septiert sind. Die oft sekundär gebildeten Ramokonidien sind ellipsoid bis zylindrisch-länglich, 12–25 μm lang und weisen eine feinwarzige bis warzige Oberfläche auf. Größere, mehrzellige Konidien besitzen typischerweise 2 bis 4 Zellen, erreichen Längen bis 23 μm und sind durch transversale Septen unterteilt. Die Oberfläche der Konidien reicht von glatt bis verrukos, wobei ältere Kulturen oft eine stärkere Ornamentierung zeigen.[1] Das sexuelle Stadium (Teleomorph), bekannt als *Davidiella tassiana*, bildet Pseudothecien mit bitunikaten Asci, die hyaline, mehrfach septierte Ascosporen enthalten.[3] Zytogenetisch zeichnet sich die Art durch 5 bis 8 kleine Chromosomen aus, wobei die Konidien überwiegend einkernig sind.[2] Zur Abgrenzung gegenüber *Cladosporium cladosporioides* dienen die breiteren Konidiophoren (3–6 μm) und die stärker ornamentierten Konidien von *C. herbarum*, während *C. cladosporioides* schmalere Strukturen und glatte Sporen aufweist.[1] Aufgrund der morphologischen Variabilität und genetischen Diversität ist für eine präzise Identifizierung innerhalb des *C. herbarum*-Komplexes oft eine Multilocus-Sequenzierung erforderlich.[2]

Cladosporium herbarum ist ein kosmopolitischer, dematiaceer Hyphomycet und fungiert als Typusart der Gattung Cladosporium. Als saprophytischer Sekundärbesiedler oder Epiphyt kolonisiert der Pilz vorwiegend organisches Material wie abgestorbene Pflanzenreste, Boden und lebende Blätter. Im natürlichen Lebensraum bildet die Art samtartige bis flockige Kolonien, die olivbraun bis schwarzbraun gefärbt sind und durch die reichliche Sporenbildung oft pudrig wirken.[1] Mikroskopisch zeichnet sich der Pilz durch aufrechte, biegsame Konidiophoren aus, die verzweigte, akropetale Ketten von glatten bis warzigen Konidien tragen.[3] Ein entscheidendes anatomisches Merkmal sind die koronaartigen Narben an den konidiogenen Zellen, die als zentrale Wölbung mit einem erhabenen Rand erscheinen und die taxonomische Einordnung stützen. Die dunkle Pigmentierung der Zellwände basiert auf Melanin, das dem Organismus Schutz gegen UV-Strahlung und osmotischen Stress bietet.[2] Cladosporium herbarum zeigt eine hohe ökologische Plastizität und ist psychrotolerant, wobei Wachstumsprozesse und Sporenkeimung selbst bei Temperaturen bis zu -10 °C möglich sind.[1] Zudem gilt die Art als xerophil und halotolerant, was ihr das Überleben in Umgebungen mit geringer Wasseraktivität (bis 0,85 aw) oder hohem Salzgehalt ermöglicht.[2] Der Lebenszyklus ist überwiegend asexuell und erfolgt über mehrzellige Konidien, die als primäre Verbreitungseinheiten effizient über die Luft transportiert werden. Das sexuelle Stadium (Teleomorph) ist als Davidiella tassiana bekannt und bildet Pseudothecien mit hyalinen Ascosporen aus, tritt jedoch im Vergleich zur anamorphen Form selten in Erscheinung. In reifen Kulturen kann gelegentlich eine mikrozyklische Konidiogenese beobachtet werden, bei der Konidien direkt weitere Sporen produzieren, ohne ein ausgedehntes Myzel zu bilden. Im Vergleich zu verwandten Arten unterscheidet sich Cladosporium herbarum von Cladosporium cladosporioides durch breitere Konidiophoren und deutlich stärker ornamentierte Konidien. Historisch wurde die Art erstmals 1794 von Christiaan Hendrik Persoon als Dematium herbarum beschrieben, bevor sie 1816 von Heinrich Friedrich Link in die Gattung Cladosporium überführt wurde.[1] Der Artname herbarum verweist auf die häufige Assoziation des Pilzes mit krautigen Pflanzen.[3] Genetische Analysen zeigen eine geringe Rekombinationsrate, was auf eine hohe Klonalität und Inzucht innerhalb der Populationen hindeutet.[2]

Das Ausbreitungsverhalten von *Cladosporium herbarum* ist primär passiv, wobei die in verzweigten Ketten gebildeten Konidien effizient durch Wind als Bioaerosole über weite Distanzen transportiert werden.[2][1] Ergänzend nutzen die Sporen Wasserbewegungen wie Spritzwasser oder Insektenvektoren, um neue Habitate zu erreichen.[2] Eine physiologische Verhaltensanpassung zeigt sich in der ausgeprägten Psychrotoleranz, die Sporenkeimung und Wachstum selbst bei Temperaturen bis zu -6 °C ermöglicht.[2][1] Ungekeimte Konidien verfallen in eine Dormanz, wodurch sie monatelang in trockenen oder kalten Umgebungen überlebensfähig bleiben. Als Reaktion auf osmotischen Stress besiedelt der Pilz als halotoleranter Organismus auch hypersaline Umgebungen wie Salinen.[2] In reifen Kulturen kann das Verhalten der mikrozyklischen Konidiogenese beobachtet werden, bei dem Konidien direkt weitere Sporen produzieren, ohne zuvor ein vegetatives Myzel zu bilden.[1] Zur interspezifischen Konkurrenzabwehr synthetisiert *Cladosporium herbarum* Sekundärmetabolite wie Cladosporin, welche antibiotisch auf konkurrierende Mikroorganismen wirken. Obwohl die Art überwiegend saprotroph lebt, tritt sie gelegentlich als Hyperparasit auf, der andere Pilze befällt. Die Besiedlung von Wirtspflanzen erfolgt opportunistisch durch das Eindringen in Stomata oder Wunden, wobei kühle und feuchte Bedingungen das Infektionsverhalten begünstigen.[2]

Cladosporium herbarum fungiert primär als kosmopolitischer Saprotroph und Destruent, der eine Schlüsselrolle im Nährstoffkreislauf durch den Abbau von organischem Material einnimmt.[2][1] Der Pilz besiedelt ein breites Spektrum an Habitaten, darunter Boden, verrottende Pflanzenreste sowie lebende Blätter krautiger Pflanzen. Als psychrotoleranter Organismus wächst er optimal zwischen 18 °C und 28 °C, bleibt jedoch auch in gekühlten Umgebungen bis -10 °C vital. Die Art ist zudem xerophil und halotolerant, was ihr das Überleben in Substraten mit geringer Wasseraktivität (ab 0,85 aw) oder Salzkonzentrationen bis zu 10 % ermöglicht. In mikrobiellen Konkurrenzsituationen setzt Cladosporium herbarum antibiotische Sekundärmetabolite wie Cladosporin ein, um Antagonisten zu hemmen. Gelegentlich tritt der Pilz auch als Hyperparasit auf anderen Pilzarten in Erscheinung.[2] Obwohl er oft als sekundärer Eindringling über Wunden infolge von Insektenfraß oder Hagelschlag agiert, kann er als Pathogen Moose wie Buxbaumia viridis oder Gefäßpflanzen wie Zea mays schädigen.[2][1] Auch als Endophyt wurde die Art in Pflanzen wie Ephedra fasciculata nachgewiesen, ohne dort offensichtliche Schäden zu verursachen. Die Verbreitung der Konidien erfolgt hocheffizient über den Wind, wobei sie in der Außenluft dominieren und oft 50–90 % der pilzlichen Bioaerosole ausmachen.[2]

Cladosporium herbarum agiert primär als Zersetzer organischer Materie, tritt jedoch wirtschaftlich und gesundheitlich als Materialschädling, Lebensmittelschädling und bedeutendes Allergen in Erscheinung. Medizinisch zählt der Pilz zu den häufigsten Aeroallergenen und löst IgE-vermittelte Atemwegserkrankungen wie Asthma und Rhinitis aus, wobei Symptome bei sensibilisierten Personen bereits ab einer Konzentration von 100 Sporen/m³ auftreten können. In seltenen Fällen verursacht er als opportunistischer Erreger oberflächliche Infektionen wie Keratitis oder Sinusitis bei immungeschwächten Patienten. Im Agrarbereich manifestiert sich der Befall oft sekundär, indem der Pilz Kolbenfäule an Mais (*Zea mays*) oder Blattflecken an krautigen Pflanzen verursacht. Typische Schadbilder sind dunkelbraune bis schwarze Läsionen sowie ein rosafarbener bis olivgrauer Schimmelbelag auf befallenem Gewebe. Als Nachernteschädling führt der Pilz unter feuchten Lagerbedingungen zu Fäulnis und Qualitätsverlusten bei Lebensmitteln wie Tomaten, Kartoffeln, Getreide und Fleisch. Veterinärmedizinisch ist *Cladosporium herbarum* relevant als Auslöser von Pilzrhinitis bei Pferden und kann durch Metabolite wie Cladosporin die Futterqualität beeinträchtigen. Die präventive Bekämpfung im Pflanzenbau konzentriert sich auf die rechtzeitige Ernte und die Vermeidung von Wunden durch Insekten oder Frost, da der Pilz oft durch geschädigtes Gewebe eindringt. Baulich und hygienisch ist in Innenräumen die Reduktion der Luftfeuchtigkeit entscheidend, da der Pilz auf feuchten Tapeten, Textilien und Wänden gedeiht.[2] Zur chemischen Bekämpfung im Getreideanbau werden Fungizide eingesetzt, die Wirkstoffe wie Bixafen oder Epoxiconazol enthalten. Ergänzend können in der Landwirtschaft Biostimulanzien auf Basis von Metall-Ascorbinsäure-Komplexen die pflanzliche Abwehr gegen den Erreger stärken.[3] Das medizinische Management umfasst neben der Allergenkarenz auch die Immuntherapie, deren Wirksamkeit durch Studien belegt ist.[2] Für die Diagnostik stehen spezifische Pricktest-Materialien zur Verfügung, die auf Zellextrakten basieren, um Sensibilisierungen präzise nachzuweisen.[3]

Die wirtschaftliche Bedeutung von *Cladosporium herbarum* manifestiert sich primär in der Lagerhaltung und Materialschädigung, während direkte Ernteverluste auf dem Feld eine vergleichsweise geringe Rolle spielen.[2] In der Lebensmittelindustrie verursacht der Pilz Fäulnis und Schwärzung an gelagertem Obst und Gemüse wie Tomaten, Kartoffeln und Karotten sowie an Fleischprodukten wie Rindfleisch.[1] Besondere Relevanz besitzt der Erreger in der Lagerung von Getreide, wo er bei Weizen, Mais und Reis zu signifikanten Qualitätsminderungen und Verderb führt.[2] An Mais (*Zea mays*) löst er die sogenannte Cladosporium-Kolbenfäule aus, die durch rosafarbenen bis olivgrauen Schimmel an den Körnern den Marktwert der Ernte reduziert. Im Bau- und Textilwesen entstehen ökonomische Schäden durch die Besiedlung feuchter Wände, Tapeten, Farben und Stoffe, was Sanierungsmaßnahmen in Innenräumen erforderlich macht.[1] Zur Sicherung von Getreideerträgen kommen in der Landwirtschaft chemische Fungizide mit Wirkstoffen wie Bixafen oder Epoxiconazol zum Einsatz, um den Befall zu kontrollieren. Ergänzend werden landwirtschaftliche Verfahren mit Biostimulanzien entwickelt, um die Widerstandskraft von Nutzpflanzen gegen diesen Pathogen präventiv zu erhöhen.[3] Als einer der häufigsten Auslöser von Pilzallergien generiert die Art zudem eine beständige Nachfrage nach diagnostischen Tests und Immuntherapien im Gesundheitssektor.[1][3] In der Tierhaltung kann kontaminiertes Futter zu gesundheitlichen Problemen führen, etwa zu nasalen Granulomen bei Pferden, wenngleich toxische Ausbrüche selten sind.[1]