Brombeeren —Rubus fruticosus

*Rubus fruticosus*, gemeinhin als Brombeere bekannt, ist eine Art aus der Familie der Rosengewächse (Rosaceae). Die Erstbeschreibung erfolgte 1753 durch Carl Linnaeus in seinem Werk *Species Plantarum*. Der Gattungsname *Rubus* stammt aus dem Lateinischen und bedeutet so viel wie Brombeere oder Dornstrauch, möglicherweise abgeleitet von *ruber* (rot), was sich auf die rötlichen Töne der Stängel oder unreifen Früchte bezieht. Das Artepitheton *fruticosus* stammt ebenfalls aus dem Lateinischen und bedeutet strauchig oder buschig, basierend auf *frutex* für Strauch, was die ausladende, holzige Wuchsform der Pflanze beschreibt. *Rubus fruticosus* ist der Basionym für dieses Taxon, wobei es seit seiner Etablierung keine nennenswerten orthografischen Varianten gegeben hat.[1] Taxonomisch wird *R. fruticosus* als ein hochvariabler Sammelartkomplex innerhalb der Gattung *Rubus*, Untergattung *Rubus* betrachtet. Dieser Komplex umfasst Hunderte von verwandten Mikroarten und Hybriden, hauptsächlich aus den Sektionen *Glandulosus*, *Rubus* sensu stricto und *Corylifolii*. Diese Sektionen sind durch Apomixis und morphologische Variabilität gekennzeichnet, was zur Komplexität des Aggregats in der europäischen Flora beiträgt. Die Art ist in Europa heimisch und hat sich weltweit in gemäßigten Zonen verbreitet. Synonyme für *Rubus fruticosus* umfassen *Rubus nessensis* W.E. Rogers und *Rubus pyrenaeus* Genev., sowie *Rubus laciniatus* Willd. und *Rubus ulmifolius* Schott. Die traditionelle Medizin nutzt die Pflanze aufgrund ihrer adstringierenden Eigenschaften.[1]

*Rubus fruticosus*, gemeinhin als Brombeere bekannt, ist ein mehrjähriger, sommergrüner Strauch mit stacheligen, bogenförmigen Stängeln, die bis zu 3 Meter hoch und breit werden können. Die Pflanze hat wechselständige, handförmig gefiederte Blätter, die typischerweise aus 3 bis 5 gesägten, ovalen Blättchen bestehen, die oberseits dunkelgrün und unterseits blass sind. Die Blätter werden im Winter abgeworfen. Die Stängel, auch Ruten genannt, sind im Querschnitt rund, gerippt oder fünfeckig und gehen von weich und grün an den Spitzen zu holzig und rot-violett an der Basis über. Die Ruten können bis zu 7 Meter lang werden und an den Spitzen oder Knoten Wurzeln schlagen, wenn sie mit dem Boden in Kontakt kommen, was zur vegetativen Ausbreitung beiträgt. Die Stacheln sind gekrümmt und 3–12 mm lang, wobei die Dichte variiert; einige Varianten weisen gerade Stacheln, Drüsenhaare oder eine schuppige, weiße Bedeckung auf älteren Stängeln auf. Die Blüten von *Rubus fruticosus* sind typischerweise weiß bis blassrosa, messen 2–3 cm im Durchmesser und bestehen aus fünf sich ausbreitenden Blütenblättern, die zahlreiche Staubblätter und Stempel umgeben, die auf einem konischen Blütenboden angeordnet sind. Die Blüten sind zwittrig und blühen von Mai bis September in gemäßigten Regionen, hauptsächlich an den zweijährigen Ruten. Der Blütenstand bildet endständige Trauben oder rispenartige Büschel mit 5–20 Blüten, wobei einzelne Blüten an kurzen Stielen von weniger als 1,5 cm Länge sitzen und von fünf grünen Kelchblättern begleitet werden. Die Bestäubung erfolgt hauptsächlich durch Insekten wie Bienen und Fliegen, die von dem reichlich vorhandenen Nektar und den Pollen angezogen werden. Die Frucht von *Rubus fruticosus* ist eine Sammelsteinfrucht, die eine beerenartige Struktur bildet und typischerweise 1–2 cm lang ist. Sie entwickelt sich aus dem reifen Fruchtknoten der Blüte, ist zunächst grün und wird mit der Reife rot bis glänzend schwarz, normalerweise zwischen Juli und September in gemäßigten Regionen. Jede Frucht besteht aus 20–100 einzelnen Steinfrüchten, die um einen zentralen Blütenboden angeordnet sind, wobei jede Steinfrucht einen einzelnen Samen enthält. Im Gegensatz zu Himbeeren (*Rubus idaeus*) bleibt die reife Brombeerfrucht bei der Ernte an ihrem festen Kern (Blütenboden) haften, wodurch eine zusammenhängende Struktur entsteht, die keine hohle Mitte hinterlässt. Die Vermehrung kann vegetativ durch Bewurzelung der Stängelspitzen erfolgen.[1]

*Rubus fruticosus*, gemeinhin als Brombeere bekannt, ist ein mehrjähriger, sommergrüner Strauch aus der Familie der Rosengewächse (Rosaceae). Die Brombeere zeichnet sich durch lange, überhängende, stachelige Stängel (Ruten) aus, die bis zu 3 Meter hoch und breit werden können. Sie hat eine zweijährige Wuchsform, bei der im ersten Jahr Primocane aus einem mehrjährigen Wurzelsystem austreiben und im zweiten Jahr Floricane Blüten und Früchte tragen. Die Stängel sind anfangs aufrecht, werden dann aber überhängend und wurzeln an den Spitzen oder Knoten, wenn sie mit dem Boden in Kontakt kommen, was zur vegetativen Ausbreitung beiträgt. Die Stängel, auch Ruten genannt, sind im Querschnitt rund, gerippt oder fünfeckig und gehen von weich und grün an den Spitzen zu holzig und rot-violett an der Basis über. Die Primocane sind grün bis rötlich-braun und zweijährig, während die Floricane verholzen und Stacheln tragen. Die Stacheln bestehen aus gebogenen Stacheln mit einer Länge von 3-12 mm und unterschiedlicher Dichte; einige Varianten weisen gerade Stacheln, Drüsenhaare oder eine schuppige weiße Bedeckung auf älteren Stängeln auf. Die Blätter sind wechselständig und zusammengesetzt und bestehen typischerweise aus 3-5 gezähnten Blättchen, wobei das Endblättchen mit 20-90 mm Länge und 12-55 mm Breite am größten ist und die seitlichen Blättchen an kurzen Stielen von 2-10 mm sitzen. Sie sind auf der Oberseite dunkelgrün und auf der Unterseite heller und flaumig, mit gesägten Rändern, und werden im Winter abgeworfen. Das Wurzelsystem besteht aus einer holzigen Krone mit einem Durchmesser von bis zu 200 mm (typischerweise 10-90 mm), einer flachen Pfahlwurzel, die bis zu 1,5 Meter tief reicht, und ausgedehnten Seitenwurzeln, die sich mehrere Meter weit hauptsächlich in den obersten 200 mm des Bodens ausbreiten. Horizontale Rhizome erleichtern die Ausbreitung über Wurzelausläufer. Die Blüten von *Rubus fruticosus* sind typischerweise weiß bis blassrosa, messen 2-3 cm im Durchmesser und bestehen aus fünf sich ausbreitenden Blütenblättern, die zahlreiche Staubblätter und Stempel umgeben, die auf einem konischen Blütenboden angeordnet sind. Diese zwittrigen Blüten blühen von Mai bis September in gemäßigten Regionen, hauptsächlich an den zweijährigen Floricanen. Der Blütenstand bildet endständige Trauben oder rispenartige Büschel mit 5-20 Blüten, wobei einzelne Blüten an kurzen Stielen von weniger als 1,5 cm Länge sitzen und von fünf grünen Kelchblättern begleitet werden.[1] Die Bestäubung bei *R. fruticosus* erfolgt hauptsächlich entomophil, d. h. durch Insekten wie Bienen und Fliegen, die von dem reichlich vorhandenen Nektar und den Pollen angezogen werden, die von den Blüten produziert werden. Die Art ist selbstfruchtbar und kann sich durch Autogamie innerhalb einzelner Blüten selbst bestäuben, aber die Kreuzbestäubung durch Insekten fördert den Samenansatz und die genetische Vielfalt.[1] Die Vermehrung bei *R. fruticosus* erfolgt sowohl sexuell als auch asexuell, was zu ihrer starken Ausbreitung und der Bildung dichter klonaler Kolonien beiträgt. Die sexuelle Vermehrung beinhaltet die durch Insekten vermittelte Bestäubung, die zu befruchteten Samen innerhalb der Sammelfrucht führt, obwohl auch Apomixis - eine Form der asexuellen Samenproduktion - vorkommt, die genetisch identische Nachkommen hervorbringt. Die asexuelle Vermehrung erfolgt vegetativ durch die Bewurzelung von Stängelspitzen, wobei sich die Spitzen der kriechenden Primocane biegen und bei Kontakt mit dem Boden wurzeln, um neue Tochterpflanzen zu bilden, und über unterirdische Rhizome, die Adventivsprosse bilden, was eine schnelle klonale Ausbreitung ermöglicht. Die Frucht von *Rubus fruticosus* ist eine Sammelsteinfrucht, die eine beerenartige Struktur bildet und typischerweise 1-2 cm lang ist. Sie entwickelt sich aus dem reifen Fruchtknoten der Blüte, ist zunächst grün und wird bei Reife zwischen Juli und September in gemäßigten Regionen rot bis glänzend schwarz. Jede Frucht besteht aus 20-100 einzelnen Steinfrüchten, die um einen zentralen Blütenboden gruppiert sind, wobei jede Steinbeere einen einzelnen Samen enthält. Im Gegensatz zu Himbeeren (*Rubus idaeus*) bleibt die reife Brombeerfrucht bei der Ernte an ihrem festen Kern (Blütenboden) haften, wodurch eine zusammenhängende Struktur entsteht, die keine hohle Mitte hinterlässt.[1]

*Rubus fruticosus* interagiert mutualistisch mit verschiedenen Tieren und Insekten, die bei der Fortpflanzung und Ausbreitung helfen. Die Früchte der Pflanze dienen als Nahrungsquelle für Vögel, einschließlich Drosseln (*Turdus* spp.), die die Beeren fressen und die Samen durch Endozoochorie verbreiten, was die Fernausbreitung erleichtert. Die Blüten von *Rubus fruticosus* ziehen verschiedene Bestäuber an, wie z.B. Schmetterlinge (z.B. *Celastrina argiolus* und *Callophrys rubi*), die Nektar sammeln und etwa 6,4 % der Blütenbesucher in einigen Studien ausmachen, was die Bestäubungsnetzwerke unterstützt. Die Wurzeln von *Rubus fruticosus* beherbergen endophytische Bakterien, darunter stickstofffixierende Arten wie bestimmte Rhizobakterien, die das Pflanzenwachstum und die Nährstoffaufnahme verbessern, indem sie atmosphärischen Stickstoff fixieren und die Entwicklung in mikropropagierten Pflanzen fördern. Diese mikrobiellen Assoziationen tragen zur Vitalität der Pflanze bei, insbesondere in nährstoffarmen Böden, obwohl die Symbiose nicht so spezialisiert ist wie bei Hülsenfrüchten. In Pflanzengesellschaften zeigt *Rubus fruticosus* kompetitive Interaktionen, indem es dichte Dickichte bildet, die die Unterholzvegetation beschatten, die Lichtverfügbarkeit reduzieren und die Etablierung einheimischer Pflanzen unterdrücken. Herbivorie beeinträchtigt *Rubus fruticosus*, wobei die Früchte von Säugetieren wie Hirschen (*Odocoileus* spp.) und Füchsen (*Vulpes vulpes*) gefressen werden, die ebenfalls zur Samenverbreitung beitragen. Die Triebe und das Laub werden von Kaninchen (*Oryctolagus cuniculus*) gefressen, insbesondere in jungen Wachstumsstadien, obwohl die Stacheln der Pflanze einen gewissen Schutz bieten. Als Wirt für Krankheitserreger ist *Rubus fruticosus* anfällig für Anthracnose, die durch den Pilz *Elsinoë veneta* verursacht wird, der Läsionen an Trieben und Blättern verursacht und möglicherweise die Vitalität reduziert.[1] Die Pflanze beherbergt auch Viren, wie z. B. das Brombeerblatt-Mottle-Virus, das von Gallmilben (*Phyllocoptes parviflori*) übertragen wird, die es auf nahe gelegene Kulturpflanzen wie Himbeeren übertragen können und in gemischten Agrarökosystemen als Reservoir dienen.[1]

*Rubus fruticosus* spielt eine doppelte Rolle im Ökosystem: Einerseits stellt sie Nektar und Pollen für Bienen und andere Bestäuber bereit. Andererseits dienen die Blätter als Nahrung für Herbivoren wie Hirsche und Raupen.[1] Die Früchte sind eine wichtige Nahrungsquelle für Vögel, Säugetiere (z. B. Füchse, Dachse) und Insekten.[1] Die Blüten von *R. fruticosus* locken verschiedene Bestäuber an, darunter Schmetterlinge wie der Faulbaumbläuling (*Celastrina argiolus*) und der Grüne Zipfelfalter (*Callophrys rubi*).[1] Die Wurzeln von *R. fruticosus* beherbergen endophytische Bakterien, darunter stickstofffixierende Arten wie bestimmte Rhizobakterien, die das Pflanzenwachstum und die Nährstoffaufnahme verbessern, indem sie atmosphärischen Stickstoff fixieren und die Entwicklung von in vitro vermehrten Pflanzen fördern.[1] Als Wirtspflanze ist *R. fruticosus* anfällig für die durch den Pilz *Elsinoë veneta* verursachte Anthraknose, die Läsionen an Stängeln und Blättern verursacht und möglicherweise die Vitalität beeinträchtigt.[1] Die Pflanze beherbergt auch Viren, wie z. B. das Brombeerblattflecken-Virus, das von Gallmilben (*Phyllocoptes parviflori*) übertragen wird, die diese auf nahe gelegene Kulturpflanzen wie Himbeeren übertragen können, wodurch sie in gemischten Agrarökosystemen als Reservoir fungiert.[1] In Pflanzengesellschaften zeigt *R. fruticosus* konkurrierende Interaktionen, indem sie dichte Dickichte bildet, die die Untervegetation beschatten, die Lichtverfügbarkeit verringern und die Etablierung einheimischer Pflanzen unterdrücken. Die Früchte werden von Säugetieren wie Hirschen (*Odocoileus* spp.) und Füchsen (*Vulpes vulpes*) gefressen, die auch bei der Samenverbreitung helfen. Stängel und Laub werden von Kaninchen (*Oryctolagus cuniculus*) gefressen, insbesondere in jungen Wachstumsstadien, obwohl die Dornen der Pflanze einen gewissen Schutz bieten.[1]

*Rubus fruticosus*, bekannt als Brombeere, kann sowohl positive als auch negative Auswirkungen haben. In ihren natürlichen Verbreitungsgebieten spielt sie eine wichtige ökologische Rolle, indem sie Nektar und Pollen für Bienen und andere Bestäuber liefert. Außerdem dient sie als Nahrungsquelle für Vögel, Säugetiere und Insekten.[1] In vielen nicht-heimischen Regionen wird *R. fruticosus* jedoch als invasive Art eingestuft. Sie breitet sich schnell vegetativ über Wurzelausläufer und durch Absenkerbildung aus und bildet dichte Dickichte, die einheimische Pflanzen verdrängen und Ökosysteme verändern können.[1] In der Landwirtschaft kann *R. fruticosus* zum Problem werden, da sie mit Kulturpflanzen konkurriert und Schädlinge beherbergen kann. Die dichten Dickichte können den Zugang zu natürlichen Gebieten erschweren. Die wirtschaftliche Bedeutung der Brombeere liegt in ihren essbaren Früchten, die reich an Vitaminen, Antioxidantien und Ballaststoffen sind. Sie werden kommerziell angebaut oder gesammelt und frisch verzehrt oder zu Marmeladen, Weinen und Kuchen verarbeitet. Blätter und Wurzeln werden traditionell als Adstringentien zur Behandlung von Durchfall und Wunden verwendet.[1] Zur Bekämpfung von *R. fruticosus* werden verschiedene Methoden eingesetzt, darunter mechanische, chemische und biologische. Mechanische Maßnahmen umfassen das wiederholte Schneiden oder Mähen, gefolgt von der Ausgrabung der Wurzelstöcke. Chemische Bekämpfungsmittel wie Glyphosat werden häufig nach dem Schneiden eingesetzt, um in die Wurzeln einzudringen. Die biologische Bekämpfung mit dem Rostpilz *Phragmidium violaceum* kann die Pflanzen schwächen. Eine Kombination dieser Methoden wird oft in einem integrierten Schädlingsbekämpfungsansatz (IPM) verwendet.[1] In Australien ist *R. fruticosus* als nationales Unkraut von Bedeutung eingestuft und unterliegt dem Biosecurity Act 2015. Dieser verbietet den Verkauf, Transport oder die Freisetzung der Pflanze aufgrund ihrer erheblichen wirtschaftlichen und ökologischen Auswirkungen. Die Bekämpfung von *Rubus fruticosus* konzentriert sich auf integrierte Ansätze, die mechanische, chemische und biologische Methoden kombinieren, um eine langfristige Kontrolle zu erreichen. Die vegetative Vermehrung erfolgt über Stammstecklinge, Wurzelschnittlinge, Absenker und Spitzenvermehrung. Die Vermehrung über Spitzenabsenker ist besonders effektiv.[1]

*Rubus fruticosus*, bekannt als Brombeere, hat sowohl positive als auch negative wirtschaftliche Auswirkungen. Einerseits werden die vitaminreichen Früchte kommerziell angebaut oder in freier Natur gesammelt und zu Frischwaren, Konfitüren, Weinen und Kuchen verarbeitet.[1] Andererseits wird *R. fruticosus* in vielen nicht-heimischen Regionen als invasive Art eingestuft, die einheimische Pflanzen verdrängt und Ökosysteme verändert.[1] In Australien beispielsweise wird *R. fruticosus* als "Weed of National Significance" eingestuft. Die wirtschaftlichen Auswirkungen durch Ernteausfälle in der Landwirtschaft werden dort auf über 100 Millionen AUD pro Jahr geschätzt.[1] Die Bekämpfung von *R. fruticosus* erfordert einen integrierten Ansatz, der mechanische, chemische und biologische Methoden kombiniert. Mechanische Entfernung, einschließlich wiederholten Schneidens oder Mähens mit anschließender Ausgrabung der Wurzelstöcke, ist zwar effektiv für kleine Bestände, aber arbeitsintensiv. Herbizide wie Glyphosat werden häufig nach dem Schneiden eingesetzt, um in die Wurzeln einzudringen, wodurch das Wachstum für 1–2 Jahre unterdrückt wird.[1] Die Gewebekultur wird zur Massenvermehrung von Brombeeren eingesetzt, was für die landwirtschaftliche Produktion relevant ist.[3] Biologische Bekämpfung, insbesondere der Rostpilz *Phragmidium violaceum*, der in den 1990er Jahren nach Australien eingeführt wurde, induziert Blattverluste und schwächt die Pflanzen.[1]