Fakten (kompakt)
- Als ältester fossiler Beleg galt lange Zeit *Aphodiites protogaeus* aus dem Lias, dessen systematische Zuordnung jedoch mittlerweile angezweifelt wird.[15] - Ein im Jura Chinas entdecktes Fossil, *Alloioscarabaeus*, liefert wichtige Hinweise auf die frühe Diversifizierung der Gruppe. - Die Atemöffnungen (Stigmata) der Larven sind morphologisch charakteristisch als siebförmige (cribriforme) Strukturen ausgebildet. - Punktaugen (Ocelli) fehlen den meisten Larven vollständig und sind lediglich bei manchen Vertretern der Unterfamilien Dynastinae und Cetoniinae vorhanden.[8] - Historische Patente aus den 1940er Jahren beschreiben mechanische Vorrichtungen, die speziell dafür konstruiert waren, in das Erdreich einzugreifen und die Larven physisch zu vernichten. - Eine weitere historische Methode kombinierte die Bekämpfung durch das Stanzen von Löchern in Wiesenböden direkt mit der Nachsaat von Grassamen zur Regeneration der Grasnarbe.[2]
Die Bezeichnung Engerling steht als Trivialname für die Larven der Käferfamilie *Scarabaeidae* (Blatthornkäfer), wobei im engeren Sinne oft speziell die Larve des Maikäfers (*Melolontha*) gemeint ist. Der wissenschaftliche Name der Familie *Scarabaeidae*, die taxonomisch der Ordnung Coleoptera (Käfer) zugehörig ist, wurde 1802 von Latreille eingeführt. Etymologisch leitet sich der Gattungsname *Scarabaeus* vom griechischen *ho skarabáios* ab, einem Begriff, der bereits im Altertum für Käfer verwendet wurde. Die Gattung *Melolontha* geht auf das griechische *he mélolónthē* zurück, was ebenfalls einen Käfer bezeichnet. Systematisch werden die Blatthornkäfer im weiteren Sinne auch der Gruppe der Lamellicornia zugeordnet.[3] Die Larven sind durch eine C-förmige Krümmung und eine weiche Haut charakterisiert und historisch als bedeutende Pflanzenschädlinge im Boden („Wurzelfresser“) bekannt.[3][4] In der Nomenklatur grenzt sich der Begriff Engerling von anderen bodenlebenden Larven wie den Drahtwürmern der Schnellkäfer ab.[3]
Die Larven der Scarabaeidae, gemeinhin als Engerlinge bezeichnet, weisen einen charakteristisch C-förmig gekrümmten Körper auf.[6] Ihr Körper ist weichhäutig, dick und meist weißlich bis gelblich gefärbt, wobei der Hinterleib oft durch den Darminhalt dunkel erscheint.[6][7] Der Kopf besteht aus einer harten, sklerotisierten Kapsel, die meist braun bis rötlich gefärbt ist und kräftige Mandibeln trägt. Am Thorax befinden sich drei gut entwickelte Beinpaare, während Bauchfüße am Abdomen fehlen. Die adulten Käfer zeichnen sich durch Fühler aus, die in einer fächerartigen Keule aus beweglichen Lamellen enden. Ihre Vorderbeine besitzen Schienen (Tibiae), die oft gezahnt oder am Außenrand gesägt sind, um das Graben zu erleichtern. Die Deckflügel der Imagines sind variabel geformt und lassen bei einigen Gruppen das Pygidium unbedeckt.[6] Ein wichtiges Bestimmungsmerkmal bei den Larven ist die Art der Fortbewegung; so kriechen die Engerlinge des Rosenkäfers (*Cetonia aurata*) auf dem Rücken, im Gegensatz zu den Larven des Maikäfers. Die Larven von *Melolontha melolontha* entwickeln sich über mehrere Jahre im Boden und erreichen eine beträchtliche Größe. Kleinere Arten wie der Gartenlaubkäfer (*Phyllopertha horticola*) oder *Anomala dubia* besitzen ebenfalls Engerlinge, die Wurzelfraß verursachen, jedoch kleiner bleiben.[7]
Die Bezeichnung Engerling steht für die charakteristischen Larven der Familie Scarabaeidae, die sich durch einen weichhäutigen, meist C-förmig gekrümmten Körper auszeichnen. Ihr typisches Erscheinungsbild ist dickleibig und cremeweiß bis gelblich, wobei der Hinterleib oft buckelig wirkt und durch den durchscheinenden Darminhalt dunkel erscheinen kann. Der Körper ist klar in Kopf, Thorax und Abdomen gegliedert, wobei der Kopf eine stark sklerotisierte Kapsel mit kräftigen Mandibeln trägt, die zum Zerbeißen von Wurzeln oder Humus dienen. Im Gegensatz zu den beinlosen Larven anderer Käfergruppen besitzen Engerlinge drei gut entwickelte Beinpaare am Thorax. Diese Beine sind bei den Vertretern der Unterfamilie Scarabaeinae dreigliedrig, während sie bei den übrigen Gruppen fünfgliedrig ausgebildet sind. Die Antennen sind in der Regel viergliedrig, während Punktaugen (Ocelli) bei den meisten Arten fehlen und nur bei bestimmten Gruppen wie den Dynastinae oder Cetoniinae vorkommen. Eine anatomische Besonderheit sind die siebförmigen (cribriformen) Stigmen an den Thorax- und Abdominalsegmenten, die der Atmung im Erdreich dienen. Viele Arten verfügen zudem über ein maxillares Stridulationsorgan, das durch Reibung Töne erzeugen kann. An der Bauchseite des letzten Hinterleibssegments ist bei manchen Arten ein fleischiger Lobus ausgebildet. Die Entwicklung verläuft über mehrere Larvenstadien im Boden oder in organischem Substrat, wobei Arten wie der Maikäfer (*Melolontha*) Größen von 20 bis 25 Millimetern erreichen. Während einige Engerlinge, wie die des Maikäfers oder des Gartenlaubkäfers (*Anomala*), als Wurzelfresser an lebenden Pflanzen erhebliche Schäden in der Landwirtschaft verursachen, ernähren sich andere, wie die Larven der Rosenkäfer (*Cetonia*), als Nützlinge von verrottendem Pflanzenmaterial wie Mulm oder Kompost.[8] Historisch wurden aufgrund der verborgenen Lebensweise im Boden diverse mechanische und chemische Methoden entwickelt, um die Larven bei Massenvermehrung zu bekämpfen und Wurzelwerk zu schützen.[2] Bei den Scarabaeinae entwickeln sich die Larven geschützt in von den Elterntieren geformten Dungkugeln. Das Vorhandensein eines Mycangiums (Organ zur Aufbewahrung von Pilzsporen) bei einigen Larven deutet auf komplexe symbiotische Beziehungen hin. Die Unterscheidung der Arten ist oft nur mikroskopisch anhand der Beborstung (Raster) am Analsegment möglich, da der allgemeine Habitus innerhalb der Familie sehr ähnlich ist.[8]
Die Larven der Blatthornkäfer, gemeinhin als Engerlinge bekannt, zeichnen sich durch einen charakteristischen, C-förmig gekrümmten Körper aus. Ihre Fortbewegung und Morphologie sind an das Leben im verborgenen Substrat angepasst, wobei die Beine je nach Unterfamilie drei- oder fünfgliedrig ausgebildet sind. Zur Kommunikation verfügen die Larven in der Regel über ein maxillares Stridulationsorgan, das ihnen die Erzeugung von Lauten ermöglicht. Ihr Lebensraum ist vielfältig und reicht von Erdboden und Dung bis hin zu faulendem Holz oder Kompost. Das Nahrungsspektrum umfasst lebende Pflanzenwurzeln, Humus, Pilze sowie Aas und Exkremente. Einige spezialisierte Arten zeigen komplexe interspezifische Interaktionen, wie etwa die Larven der Gattungen *Cremastocheilus* oder *Potosia*, die myrmekophil in den Nestern von Ameisen leben. Bei den Scarabaeinae erscheinen die Larven oft buckelig und weisen an der Bauchseite des letzten Hinterleibssegments mitunter einen fleischigen Lobus auf.[9]
Die Larven der *Scarabaeidae* besiedeln als Engerlinge primär das Endogaion (Bodeninneres) oder leben in verrottendem organischen Material.[10][7] Ihr Nahrungsspektrum ist trophisch vielfältig und umfasst Dung (koprophag), Aas, Humus, Pilze sowie lebende Pflanzenwurzeln. Während Arten der Unterfamilien Scarabaeinae und Aphodiinae durch die Zersetzung von Dung ökologisch wertvolle Destruenten sind, treten Vertreter der Melolonthinae, Rutelinae und Dynastinae durch Wurzelfraß als Schädlinge in der Land- und Forstwirtschaft in Erscheinung.[10] Die Larven des Feldmaikäfers (*Melolontha melolontha*) leben beispielsweise 20 bis 25 Millimeter tief im Boden und ernähren sich von Wurzeln, wobei ihre Entwicklung drei bis vier Jahre beansprucht. Auch die Larven von *Amphimallon solstitiale* (Gerippter Brachkäfer) fressen an den Wurzeln von Gräsern und Kräutern.[7] Im Gegensatz dazu entwickeln sich die Larven des Nashornkäfers (*Oryctes nasicornis*) in faulenden pflanzlichen Substanzen wie Kompost oder Sägemehl. Larven der Rosenkäfer (*Cetonia*) bevorzugen Humus und moderndes Holz als Substrat. Engerlinge sind zudem Teil des Nahrungsnetzes für Parasitoide; so graben Dolchwespen der Gattung *Scolia* im Boden nach den Larven, um sie zu parasitieren.[3] Ebenso befallen Rollwespen der Gattung *Tiphia* Engerlinge, etwa jene von *Amphimallon*, indem sie ein Ei auf dem Wirt ablegen.[7] Zur Bekämpfung der im Erdreich lebenden, wurzelfressenden Larven wurden historisch sowohl mechanische Vorrichtungen als auch chemische Mittel entwickelt.[4]
Die ökologische und ökonomische Bedeutung der Engerlinge ist ambivalent und reicht von nützlichen Humusbildnern bis hin zu gravierenden Pflanzenschädlingen. Während die Larven von *Cetonia aurata* (Rosenkäfer) und *Oryctes nasicornis* (Nashornkäfer) als Zersetzer in Kompost und Totholz ökologisch wertvoll sind, verursachen Arten der Unterfamilien Melolonthinae, Rutelinae und Dynastinae massive Schäden in der Land- und Forstwirtschaft.[8][4] Zu den primären Schädlingen zählen die Larven von *Melolontha* spp. (Maikäfer), *Amphimallon solstitiale* (Gerippter Brachkäfer) und *Phyllopertha horticola* (Gartenlaubkäfer), die durch Wurzelfraß zum Welken und Absterben von Pflanzen führen.[8][4] Ein typisches Sekundärschadbild auf Rasenflächen entsteht durch Vögel oder Wildschweine, die auf der Suche nach den Larven die Grasnarbe aufbrechen.[8] Der invasive *Popillia japonica* (Japankäfer) stellt als Quarantäneschädling eine besondere Bedrohung dar, da seine Larven Graswurzeln zerstören und die Imagines Blätter skelettieren.[4] In der Imkerei verursacht der Kleine Beutenkäfer (*Aethina tumida*) Schäden, indem seine Larven Pollen und Honig fressen und letzteren zur Gärung bringen.[8][4] Medizinisch relevant ist die Rolle einiger *Scarabaeidae* als Zwischenwirte für Parasiten wie den Riesenkratzer (*Macracanthorhynchus hirudinaceus*), der Schweine und selten den Menschen infiziert.[4] Historische Bekämpfungsansätze umfassten mechanische Vorrichtungen zur physischen Vernichtung im Boden sowie den Einsatz chemischer Vertilgungsmittel.[11][12] Moderne Strategien setzen verstärkt auf biologische Maßnahmen, wie die Ausbringung von entomopathogenen Nematoden oder Bakterien (z. B. *Paenibacillus popilliae* gegen Japankäfer).[4][13] Auch mechanische Methoden zur Bodenbearbeitung und gleichzeitigen Nachsaat wurden zur Regeneration geschädigter Flächen entwickelt.[14]
Die wirtschaftliche Bedeutung der Engerlinge variiert stark je nach Unterfamilie und reicht von nützlichen Ökosystemdienstleistungen bis hin zu massiven Schäden in der Agrarwirtschaft. Vertreter der Unterfamilien *Melolonthinae*, *Rutelinae* und *Dynastinae* zählen weltweit zu den ernstzunehmenden Schädlingen in der Land- und Forstwirtschaft, da ihre Larven durch Wurzelfraß Pflanzen schädigen oder zum Absterben bringen. In der Forstwirtschaft verursachen beispielsweise die Larven des Waldmaikäfers (*Melolontha hippocastani*) signifikante Verluste an Eichenbeständen. Im Grünland- und Rasenbereich sind Arten wie der Gartenlaubkäfer (*Phyllopertha horticola*) relevant, deren Engerlinge die Wurzeln von Gräsern (*Poaceae*) zerstören. Global betrachtet richten Gattungen wie *Heteronychus* oder *Strategus* in tropischen Regionen schwere Schäden an ökonomisch wichtigen Kulturen wie Zuckerrohr, Mais, Kokospalmen und Baumwolle an. In den USA gilt der eingeschleppte Japankäfer (*Popillia japonica*) als einer der Hauptschädlinge auf Rasenflächen und Golfplätzen.[8] Die historische Dringlichkeit der Bekämpfung zeigt sich in zahlreichen Patenten aus der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts, die von chemischen Vertilgungsmitteln bis hin zu fahrbaren Maschinen zur mechanischen Vernichtung der Larven im Erdreich reichen. Spezielle Vorrichtungen wurden entwickelt, um Wiesenböden zu bearbeiten und Engerlinge physisch zu eliminieren, oft kombiniert mit Nachsaatverfahren.[2] Im Gegensatz dazu sind die Larven der *Scarabaeinae* und *Aphodiinae* als Dungverwerter ökologisch und wirtschaftlich nützlich, während Arten wie der Nashornkäfer (*Oryctes nasicornis*) in Kompost und Totholz leben und keine lebenden Pflanzen schädigen.[8]
