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Geotrichum candidum (Milchschimmel) Geotrichum candidum

Geotrichum candidum (Milchschimmel)

Taxonomische Klassifikation

Reich Pilze (Fungi)
Stamm Ascomycota (Ascomycota)
Klasse Saccharomycetes (Saccharomycetes)
Ordnung Saccharomycetales (Saccharomycetales)
Familie Dipodascaceae
Gattung Geotrichum
Art Geotrichum candidum
Wissenschaftlicher Name: Geotrichum candidum Link
Akzeptierter Name
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Einleitung

*Geotrichum candidum* ist ein ubiquitärer, hefeartiger Pilz aus der Familie der Dipodascaceae, der taxonomisch eine Übergangsform zwischen echten Hefen und filamentösen Pilzen darstellt.[1][2] Die historisch unter Synonymen wie *Oidium lactis* geführte Art bildet charakteristische rechteckige Arthrokonidien und entspricht dem Teleomorphen *Galactomyces candidus*.[1] Während der Organismus in der Lebensmittelindustrie als essenzielle Reifungskultur für Weichkäse dient, tritt er zugleich als Erreger der Sauerfäule bei Pflanzen sowie als opportunistischer Humanpathogen auf.[1][2]

Fakten (kompakt)

- Der Pilz ist Teil der natürlichen menschlichen Mikrobiota und besiedelt Haut, Atemwege sowie den Magen-Darm-Trakt. - In der Biotechnologie findet der Organismus Anwendung in der Biokraftstoffproduktion, beim Mälzen und Brauen sowie in der Bioremediation von Schwermetallen und Xenobiotika. - Als Probiotikum wird *Geotrichum candidum* in der Aquakultur eingesetzt, um die Darmgesundheit von Fischen zu verbessern. - Während der Käsereifung metabolisiert die Art Milchsäure zu Ammoniak und generiert flüchtige Aromakomponenten wie Methanthiol und Aldehyde. - Aufgrund der polymorphen Wachstumsformen existieren historisch über 130 Synonyme für die Spezies, darunter *Trichosporon candidum* und *Oospora lactis*. - Frühere taxonomische Einordnungen assoziierten den Pilz wegen ähnlicher Arthrokonidien irrtümlich mit Basidiomyceten wie der Gattung *Trichosporon*. - Zu den spezifischen Risikofaktoren für eine invasive Geotrichose zählen hämatologische Malignome, Neutropenie, HIV, unkontrollierter Diabetes sowie schwere Verbrennungen oder Traumata. - Die Mortalitätsrate bei invasiven Infektionen kann, insbesondere bei onkologischen Patienten, 60 % übersteigen. - Therapeutisch kommen Antimykotika wie Voriconazol, Amphotericin B oder Flucytosin zum Einsatz, oft in Kombination mit chirurgischem Debridement.[8]

Name & Einordnung

Der anerkannte wissenschaftliche Name lautet *Geotrichum candidum*, wobei die Erstbeschreibung auf den deutschen Naturforscher Johann Heinrich Friedrich Link im Jahr 1809 zurückgeht. Als Typusart der Gattung *Geotrichum* wurde der Pilz ursprünglich anhand von Wachstum auf verrottenden Blättern charakterisiert. Ein historisch besonders relevantes Synonym ist *Oidium lactis*, das 1850 von Georg Fresenius geprägt wurde, um das Vorkommen in Milchprodukten und die Rolle beim Milchverderb zu betonen.[1] Aufgrund dieser engen Assoziation ist der Organismus im deutschen Sprachraum als „Milchschimmel“ bekannt.[3] Wegen seines polymorphen Wachstums, das zwischen hefeartigen und schimmelartigen Formen wechselt, sammelten sich im Laufe der Zeit über 130 Synonyme an, darunter *Oospora lactis* und *Trichosporon candidum*. Nach dem Prinzip „ein Pilz, ein Name“ wird das sexuelle Stadium (Teleomorphe), ehemals *Galactomyces candidus*, heute taxonomisch unter *Geotrichum candidum* geführt. Frühere Klassifizierungen schwankten zwischen Schimmelpilzen und Hefen, wobei aufgrund morphologischer Ähnlichkeiten zu *Trichosporon* zeitweise sogar eine Zugehörigkeit zu den Basidiomycota vermutet wurde. Erst ultrastrukturelle Untersuchungen in den 1970er Jahren und spätere genetische Analysen bestätigten die Einordnung in die Abteilung Ascomycota innerhalb der Familie Dipodascaceae. Eine taxonomische Revision im Jahr 2024 vereinte schließlich verwandte Gattungen wie *Galactomyces* und *Dipodascus* unter der erweiterten Gattung *Geotrichum*.[1]

Aussehen & Bestimmungsmerkmale

Geotrichum candidum bildet schnell wachsende Kolonien, die zunächst hefeartig erscheinen und mit zunehmendem Alter bei 25 °C eine pudrige oder wildlederartige Textur entwickeln. Die Kolonien sind typischerweise weiß bis cremefarben, flach und trocken, wobei die Rückseite keine Pigmentierung aufweist. Spärliche Luftmyzelien tragen zum charakteristischen baumwollartigen Erscheinungsbild der Kultur bei. Auf Standardmedien wie Sabouraud-Glucose-Agar erreichen die radialen Wachstumsraten durchschnittlich 5–7 mm pro Tag. Mikroskopisch sind die vegetativen Hyphen hyalin, septiert und messen 2–4 µm in der Breite, wobei sie sich dichotom verzweigen. Ein bestimmendes Merkmal ist die Fragmentierung dieser Hyphen in Ketten von Arthrokonidien durch die Bildung von Doppelsepten (Schizolyse). Die resultierenden Arthrokonidien sind einzellig, tonnenförmig bis rechteckig und glattwandig. Sie messen typischerweise 6–12 µm in der Länge und 3–6 µm in der Breite. Der Pilz bildet keine echten Konidiophoren, Sporangien oder Blastokonidien aus. Das sexuelle Stadium (*Galactomyces candidus*) bildet subhyaline bis hyaline, subsphärische bis breit ellipsoide Asci aus, die meist durch Fusion von Gametangien entstehen. Jeder Ascus enthält typischerweise eine einzelne Ascospore, selten können zwei vorhanden sein. Die Ascosporen sind breit ellipsoid bis kugelig, messen 6–7 × 7–10 µm und besitzen eine stachelige Innenwand, ein unregelmäßiges Exosporium sowie oft eine hyaline Äquatorialfurche. Da morphologische Merkmale bei Arthrokonidien bildenden Pilzen überlappen können, erfolgt die sichere Abgrenzung zu verwandten Arten und Komplexen wie *Geotrichum pseudocandidum* mittels rRNA-Gensequenzierung (ITS/LSU) oder MALDI-TOF-Massenspektrometrie.[1]

Bedeutung, Schäden & Prävention

*Geotrichum candidum* nimmt eine ambivalente ökologische und ökonomische Rolle ein, da er einerseits als essenzielle Reifungskultur für Weichkäse wie Camembert und Brie dient, andererseits jedoch als Erreger von Pflanzenkrankheiten und opportunistischen Infektionen auftritt.[1][2] Als landwirtschaftlicher Schädling verursacht der Pilz die sogenannte Sauerfäule (*sour rot*) an Zitrusfrüchten, Tomaten und Süßkartoffeln, die durch weiche, wässrige Läsionen und einen charakteristischen sauren Geruch gekennzeichnet ist.[2][4] Die Verbreitung erfolgt häufig durch Vektoren wie Fruchtfliegen oder durch mechanische Verletzungen bei der Ernte, wobei feuchte und sauerstoffarme Lagerbedingungen den Befall massiv begünstigen.[1] Medizinisch ist der Organismus als Erreger der Geotrichose relevant, einer opportunistischen Infektion, die bei immungeschwächten Patienten (z. B. bei Leukämie oder HIV) Lungenentzündungen, Hautläsionen oder lebensbedrohliche Fungämien mit hoher Mortalität auslösen kann.[2][1] In der Tiermedizin werden Infektionen wie Mastitis bei Rindern, dermale Mykosen bei Pferden oder intestinale Erkrankungen bei Hunden beobachtet.[1] Präventive Maßnahmen im Agrarbereich konzentrieren sich auf strikte Hygiene und Kulturpraktiken, wie das Ernten unter trockenen Bedingungen und die Sicherstellung guter Belüftung, um Feuchtigkeitsstau zu vermeiden.[2] Im Rahmen des integrierten Pflanzenschutzes zeigen biologische Ansätze Wirkung, etwa der Einsatz antagonistischer Bakterien wie *Pseudomonas lini* oder *Pantoea agglomerans*, die durch Nährstoffkonkurrenz das Pilzwachstum hemmen. Chemische Bekämpfungsstrategien in der Lagerhaltung umfassen beispielsweise die Begasung mit Isothiocyanaten, die effektiv gegen den Pilz auf Zitrusfrüchten wirken, ohne die Fruchtqualität zu beeinträchtigen.[3] Die therapeutische Bekämpfung humaner Infektionen erfolgt meist mit Antimykotika wie Voriconazol oder Amphotericin B, da eine intrinsische Resistenz gegen Echinocandine besteht. Neben der Lebensmitteltechnologie besitzt der Pilz zudem biotechnologisches Potenzial zur Bioremediation, da bestimmte Stämme in der Lage sind, synthetische Polymere wie Polycarbonate und Schwermetalle abzubauen.[1][2]

Biologie & Lebenszyklus

Der Lebenszyklus von *Geotrichum candidum* ist durch einen Dimorphismus gekennzeichnet, bei dem der Pilz primär als septiertes Myzel wächst, das anschließend in rechteckige Arthrokonidien zerfällt.[1] Diese asexuelle Vermehrung erfolgt durch Schizolyse, wobei sich an den Septen doppelwandige Trennstrukturen bilden, die die Hyphen in 6–12 μm lange und 3–6 μm breite Einzelzellen fragmentieren.[1][2] Arthrokonidien dienen als Hauptverbreitungseinheiten in nährstoffreichen Substraten wie Milchprodukten oder faulenden Pflanzenresten, da keine echten Konidiophoren gebildet werden. Die sexuelle Fortpflanzung (Teleomorphe *Galactomyces candidus*) ist in der Natur selten und wird meist nur unter Nährstoffmangel induziert, wobei sich Asci mit typischerweise einer einzigen, rauwanidgen Ascospore bilden. Stämme können homothallisch (selbstfertil) oder heterothallisch sein, wobei letztere kompatible Paarungspartner für die Meiose benötigen.[1] Als mesophiler Organismus liegt das Temperaturoptimum für das Wachstum zwischen 20 °C und 25 °C, wobei die physiologische Toleranz von 5 °C bis maximal 38 °C reicht.[1][2] *G. candidum* ist säuretolerant mit einem pH-Optimum von 5,0–5,5 und benötigt als obligater Aerobier eine hohe Wasseraktivität (aw > 0,95) für die Koloniebildung.[2] Unter optimalen Bedingungen expandieren die Kolonien rasch mit einer radialen Wachstumsrate von 5–7 mm pro Tag.[1] Die Ernährung erfolgt saprotroph durch die Sekretion extrazellulärer Lipasen und Proteasen, die Triglyceride und Kaseine in Substraten wie Käse oder Milch hydrolysieren.[2] Neben Milchprodukten verwertet der Pilz einfache Zucker wie Glukose und Galaktose aus Früchten und kann sogar synthetische Polymere wie Polycarbonat durch Esterase-Aktivität abbauen.[2][1] Ökologisch tritt *G. candidum* sowohl als Endophyt in Wurzeln als auch als Schwächeparasit auf, der bei Verletzungen oder hoher Feuchtigkeit Sauerfäule an Zitrusfrüchten und Gemüse verursacht.[2] Die Verbreitung der Sporen wird häufig durch Insekten wie Fruchtfliegen begünstigt, die als Vektoren fungieren.[1] In mikrobiellen Gemeinschaften konkurriert der Pilz durch die Produktion antimikrobieller Substanzen wie 3-Phenyllactatsäure, die Bakterien wie *Listeria monocytogenes* hemmen.[2] Umgekehrt stellen Bakterien wie *Pseudomonas lini* und *Pantoea agglomerans* natürliche Antagonisten dar, die das Wachstum von *G. candidum* auf landwirtschaftlichen Produkten unterdrücken können.[3]

Vorkommen & Lebensraum

Das Verbreitungsgebiet von *Geotrichum candidum* ist ubiquitär und erstreckt sich weltweit über alle Kontinente, von Nordamerika und Europa bis nach Asien, Afrika und Australasien. Zu den primären natürlichen Habitaten zählen Ackerböden und verrottendes Pflanzenmaterial, wo der Pilz als Saprobiont an Zersetzungsprozessen beteiligt ist. Die Art bevorzugt feuchte, organisch reiche Substrate und wird häufig aus landwirtschaftlich genutzten Böden isoliert, während sie in extremen Wüstenbedingungen seltener anzutreffen ist.[1] Neben dem Vorkommen in terrestrischen Böden besiedelt der Pilz auch aquatische Lebensräume, einschließlich Meerwasserproben aus dem Mittelmeerraum.[4] In tropischen Regionen wie Indien und Teilen Afrikas tragen luftgetragene Sporen signifikant zur weiten Verbreitung bei.[1] Als Endophyt konnte *G. candidum* zudem in den Wurzelsystemen von Pflanzen, beispielsweise bei Dattelpalmen, nachgewiesen werden. In Europa, insbesondere in Deutschland, Frankreich und Italien, ist der Pilz in milchverarbeitenden Regionen hochprävalent und seit Jahrhunderten in der Umgebung von Rohmilch und Käsereien etabliert.[1] Ein bedeutender anthropogener Lebensraum ist die Molkerei-Umgebung, wo *G. candidum* ubiquitär in Rohmilch und Silage vorkommt. Die globale Ausbreitung wurde historisch durch den internationalen Handel mit Molkereiprodukten begünstigt, wodurch sich der Pilz auch in nicht-nativen Regionen ansiedeln konnte.[1] Als Kulturfolger findet sich der Organismus zudem als transienter Besiedler auf der Haut sowie im Gastrointestinaltrakt des Menschen. In landwirtschaftlichen Lagerstätten tritt er als Fäulniserreger an Zitrusfrüchten, Tomaten, Karotten und Süßkartoffeln auf, oft begünstigt durch feuchte Lagerbedingungen.[2] Die lokale Verbreitung auf diesen Wirtspflanzen wird häufig durch Vektoren wie Fruchtfliegen unterstützt, die Pilzfragmente übertragen.[1]

Saisonalität & Aktivität

Als mesophiler Organismus zeigt *Geotrichum candidum* metabolische Aktivität und Kolonieausbreitung vorwiegend in einem Temperaturbereich von 5 °C bis 38 °C. Das Wachstumsoptimum liegt zwischen 20 °C und 25 °C, wobei die physiologischen Prozesse oberhalb von 38 °C zum Erliegen kommen.[1] Unterhalb von 5 °C ist die Aktivität stark verlangsamt, der Pilz bleibt jedoch lebensfähig, was ihm das Überdauern in gekühlten Umgebungen und die Verursachung von Nacherntekrankheiten (Sour Rot) bei gelagertem Obst und Gemüse ermöglicht.[1][2] In landwirtschaftlichen Systemen korreliert die Infektionsaktivität positiv mit hoher Feuchtigkeit und Nässe, wobei sauerstoffarme Bedingungen wie in überfluteten Feldern oder schlecht belüfteten Lagern das Pilzwachstum begünstigen.[4] Die Verbreitung erfolgt asexuell durch die Fragmentierung von Hyphen in rechteckige Arthrokonidien, die als widerstandsfähige Sporen in Böden und auf Pflanzenresten persistieren.[2] Vektoren wie Fruchtfliegen können diese Sporen übertragen, was insbesondere bei beschädigten Früchten zu Infektionsketten führt.[1] Ökologisch tritt *G. candidum* ganzjährig als Saprotroph in Ackerböden und verrottendem Pflanzenmaterial auf, wurde jedoch kürzlich auch in marinen Küstengewässern nachgewiesen.[1][4] In der Lebensmitteltechnologie ist die Aktivität weitgehend saisonunabhängig, da die Reifung von Käsesorten wie Camembert unter kontrollierten mikroklimatischen Bedingungen erfolgt.[1] Ergänzende Daten zum öffentlichen Suchinteresse zeigen im deutschsprachigen Raum vereinzelt Spitzen im Januar, die jedoch keine eindeutige biologische Saisonalität widerspiegeln.[5]

Wissenschaftliche Forschung & Patente

WO-2021159221-A1 Biological Anmeldung

Biofungizid auf Basis des Bakteriums Pseudomonas lini Stamm S57 und Verfahren zur Verwendung bei der Bekämpfung phytopathogener Pilze

Fund UC Davis – Chile Life Sciences Innovation Center, University DE Tarapaca (2021)

Relevanz: 8/10

Zusammenfassung

Dieses Patent ist hochrelevant, da es eine direkte Bekämpfungsmethode gegen Geotrichum candidum beschreibt. Ein Biofungizid auf Basis von Pseudomonas lini (Stamm S57) wird eingesetzt, um verschiedene Pilze, darunter Geotrichum candidum, zu kontrollieren. Es ist besonders für den Einsatz in salzhaltigen Umgebungen in der Landwirtschaft geeignet.

KR-20080007038-A Biological Unbekannt

Neuartiger Pantoea agglomerans 59-4

Republic Korea Man Rural Dev (2006)

Relevanz: 8/10

Zusammenfassung

Ein neu isolierter Bakterienstamm (Pantoea agglomerans) wird als biologisches Pestizid eingesetzt. Er konkurriert mit Pathogenen um Nährstoffe und ist spezifisch wirksam gegen Geotrichum candidum auf gelagertem Obst und Gemüse. Dies ist eine direkte biologische Bekämpfungsmethode.

US-2004081639-A1 Biological Unbekannt

Biologische Kontrolle von Pilzkontamination durch Anwendung von Geotrichum candidum

(2003)

Relevanz: 6/10

Zusammenfassung

Hier wird Geotrichum candidum als Nützling eingesetzt, um Getreide vor anderen Schimmelpilzen und Mykotoxinen zu schützen. Es ist eine präventive Methode, bei der der Organismus als Antagonist gegen andere Schädlinge wirkt.

US-5668008-A Biological Erteilt

Avirulenter Geotrichum candidum zur biologischen Bekämpfung von Nacherntefäule an Früchten

US Army, Texas A & M University of Sys (1995)

Relevanz: 6/10

Zusammenfassung

Das Patent beschreibt die Isolierung eines neuen, avirulenten Stammes von Geotrichum candidum. Dieser Stamm wird nicht zur Bekämpfung des Pilzes selbst eingesetzt, sondern dient als biologisches Schutzmittel gegen andere Nachernte-Pathogene auf Früchten. Durch das Auftragen des Stammes wird das Wachstum schädlicher Fäulniserreger gehemmt. Es handelt sich um eine Nutzung des Organismus als Nützling statt als Schädling.

US-5268390-A Chemical Erteilt

Verfahren zur Verhinderung des Wachstums von Mikroorganismen in Zitrusfrüchten

Green Cross Corporation, Osaka Measuring Instr Mfg (1992)

Relevanz: 8/10

Zusammenfassung

Dieses Patent beschreibt eine direkte chemische Bekämpfungsmethode. Gasförmiges Isothiocyanat wird in hoher Konzentration eingesetzt, um Geotrichum candidum (und Penicillium) auf Zitrusfrüchten abzutöten. Die Methode ist effektiv, ohne den Geschmack der Früchte zu beeinträchtigen.

Quellen & Referenzen

  1. https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/geotrichum-candidum
  2. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10048088/
  3. https://patents.google.com/patent/WO2021159221A1/en
  4. https://bsppjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/ppa.13473
  5. Zeitreihen-Analyse: Suchinteresse (aggregiert)
  6. https://journals.asm.org/doi/10.1128/AEM.67.10.4752-4759.2001
  7. https://www.studiesinmycology.org/content/journals/10.3114/sim.2023.105.01
  8. Literaturzusammenfassung (mit Bibliographie, siehe Primärquellenliste)